1. Jansson G, Li B. Genetic gains of full-sib families from disconnected diallels in loblolly pine. Silvae Genet. Frankfurt am Main: JD Sauerlander, 1957-; 2004;53:60–4.

利用NCSU-工業(yè)樹木改良合作數(shù)據(jù)庫(kù)分析火炬松（Pinus taeda L.）育種計(jì)劃的第二周期的育種值联喘，以估計(jì)遺傳增益并比較全同胞開發(fā)的不同策略旺坠。在用于火炬松的不連續(xù)的半雙列交配設(shè)計(jì)中夺克，每個(gè)diallel內(nèi)的六個(gè)親本雜交以產(chǎn)生15個(gè)全同胞家系啸盏，用于通用組合能力（GCA）和特異性組合能力（SCA）估計(jì)。親本在不連續(xù)的diallels之間從來沒有交配雷逆，并且SCA和全同胞家庭育種價(jià)值不能直接估計(jì)尾组。使用在大西洋沿岸地區(qū)火炬松的60個(gè)雙列交配的GCA和SCA估計(jì)，在這項(xiàng)研究中磕道，在不連續(xù)雙列交配中對(duì)全同胞家系估計(jì)遺傳增益供屉，然后與我們選擇的潛在增益進(jìn)行比較基于一個(gè)地理區(qū)域內(nèi)所有父母的GCA值的全同胞家系的父母。由于發(fā)現(xiàn)顯性方差遠(yuǎn)小于加性方差溺蕉，SCA對(duì)全同基因遺傳增益的貢獻(xiàn)相對(duì)較小伶丐。通過在地理區(qū)域內(nèi)交配來自不同雙列交配的最佳GCA親本，比僅選擇在diallels內(nèi)的那些焙贷，獲得更高的全同胞遺傳增益撵割。隨著選擇的全同胞的數(shù)量增加，差異增加辙芍。來自不同選擇方案的結(jié)果啡彬，利用各種選擇強(qiáng)度和相關(guān)性管理羹与，表明基于一個(gè)地理區(qū)域內(nèi)所有父母的GCA進(jìn)行選擇將導(dǎo)致火腿松的全同胞家系的更高的遺傳獲益。全同胞家庭的開發(fā)對(duì)于在火炬松育種計(jì)劃中獲得更高的遺傳學(xué)益處是非常重要的庶灿。但他們不是由于SCA貢獻(xiàn)纵搁，而是由于最佳父母在創(chuàng)建這些全同胞交配的高GCA⊥撸基于本研究的數(shù)據(jù)腾誉，家庭和克隆開發(fā)的策略非常有吸引力。

介紹

北卡羅來納州立大學(xué) - 工業(yè)樹木改良合作組織（NCSU-ICTIP）在美國(guó)東南部參與了火炬松（Pinus taeda L.）的遺傳改良48年（LI等峻呕，1996; MCKEAND等等人利职，1997）。通過前2個(gè)周期的育種計(jì)劃瘦癌，已經(jīng)從開放授粉種子園獲得了基本的遺傳收益（LI等猪贪，1999）⊙端剑火炬松育種程序的第一個(gè)周期開始于20世紀(jì)50年代后期热押，種子園在1969年開始種植轉(zhuǎn)基因種子，并且自20世紀(jì)80年代初以來一直為種植提供足夠的種子需求斤寇。第二輪種子園是在20世紀(jì)70年代后期從第一代后代試驗(yàn)中選擇建立的桶癣，并且在20世紀(jì)80年代末開始種子。來自第一代種子園的開放授粉樹的產(chǎn)量比每英畝產(chǎn)生的收獲量多7-12％（TALBERT娘锁，1982）牙寞，而在所有地區(qū)，第二周種子園 - 比第一代增益額外增加7％至18％的容量增益（LI et al致盟。碎税，1999）。對(duì)于這樣一個(gè)大規(guī)模的樹木改良計(jì)劃馏锡，即使小的遺傳收益也會(huì)導(dǎo)致巨大的經(jīng)濟(jì)收益（WEIR雷蹂，1973）。
雖然開放授粉種子主要利用加性遺傳方差杯道，對(duì)兩個(gè)育種周期的森林生產(chǎn)力產(chǎn)生了重大影響匪煌，但風(fēng)花授粉種子園的低效率限制了火炬松的遺傳收益育種計(jì)劃。潛在收益的低效率和損失主要是由于在開放授粉種子園中的高水平的花粉污染党巾，以及典型種子園中的低選擇強(qiáng)度和不能利用非加性遺傳方差萎庭。因此，通過受控授粉來開發(fā)全同胞家系通過消除花粉污染齿拂，增加生產(chǎn)種群的選擇強(qiáng)度和捕獲非加性遺傳方差驳规，可能具有最大化遺傳增益的巨大潛力。
由NCSU-ICTIP進(jìn)行的第二周期火炬松培育的交配設(shè)計(jì)是不連續(xù)具有6個(gè)親本和15個(gè)雜交的半雙列/每個(gè)diallel署海，即每個(gè)親本由5個(gè)全同基因雜交表示（圖1）吗购。選擇此設(shè)計(jì)以限制每個(gè)親本的雜交數(shù)目医男，但仍然產(chǎn)生關(guān)于育種群體中所有親本的一般組合能力（GCA）的信息。使用分離的diallels來最大化在育種群體中選擇的不相關(guān)家系的數(shù)目（TALBERT捻勉，1979）镀梭。該設(shè)計(jì)顯示了育種和測(cè)試的效率，因?yàn)楦改缚梢愿鶕?jù)其生殖成熟度分組為雙列踱启，可以在短時(shí)間內(nèi)進(jìn)行交配报账，并且可以快速建立子代測(cè)試，并且可管理的大胁撼ァ（TALBERT透罢， 1979）。
雖然這個(gè)設(shè)計(jì)已經(jīng)為所有父母生成有用的GCA值冠蒋，但是在不連續(xù)的diallels中的許多父母從來沒有跨過琐凭。因此，SCA估計(jì)只針對(duì)每個(gè)雙列內(nèi)的全同胞浊服，并且對(duì)于其他可能的全同胞在diallel中沒有直接的SCA估計(jì)。雖然SCA的非加性遺傳成分經(jīng)常被發(fā)現(xiàn)不如火炬松生長(zhǎng)性狀的加性遺傳方差重要（BALOCCHI et al胚吁。牙躺，1993; MCKEAND and BRIDGWATER，1986; FOSTER腕扶，1986）從不連續(xù)雙列交配估計(jì)的顯性方差占總遺傳變異的20％至40％（LI等孽拷，1996; XIANG等，2003a）半抱∨。基于遺傳方差分量估計(jì)，XIANG et al窿侈。 （2003b）證明炼幔，通過大量生產(chǎn)最佳全同胞家系，部分捕獲非加性的遺傳組分史简，可以實(shí)現(xiàn)額外的和顯著的遺傳增益乃秀；或通過最佳全同胞家系中最好的單株的營(yíng)養(yǎng)繁殖捕獲所有非加性成分。例如圆兵，基于總遺傳組分的全同胞選擇具有最大的遺傳增益跺讯，隨后是中親全同胞選擇（加性方差）和半同胞家系選擇;全同胞選擇比半同源家系選擇產(chǎn)生40％的遺傳增益（XIANG等，2003b）殉农。
基于NCSU-ICTIP數(shù)據(jù)庫(kù)的GCA和SCA估計(jì)刀脏，可以直接估計(jì)在不連續(xù)的雙列中的全同胞家系的遺傳增益，然后與如果我們選擇全同胞家系的父母所預(yù)期的潛在獲益相比較在育種計(jì)劃中跨越雙列交配的所有參與者的GCA值超凳。不同于基于參數(shù)的預(yù)測(cè)遺傳增益（XIANG等愈污，2003b）耀态，這些估計(jì)與6歲時(shí)實(shí)現(xiàn)的增加相似，因?yàn)樗鼈兓贐LUP分析和未改進(jìn)的檢驗(yàn)批調(diào)整的育種值（XIANG和LI 钙畔，2001）茫陆。因此，SCA可以容易地在生產(chǎn)群體中用于捕獲遺傳增益擎析，其限制是SCA估計(jì)僅在diallels中可用**簿盅。
這項(xiàng)研究集中在幾個(gè)關(guān)鍵問題。開發(fā)策略的相對(duì)優(yōu)勢(shì)是僅使用在不連續(xù)的diallels中可用的最好的全同胞族揍魂？如果可以在基于GCA的整個(gè)區(qū)域內(nèi)產(chǎn)生全同胞家系桨醋，有或沒有SCA調(diào)整，可能獲得多少附加收益（如果有的話）现斋？當(dāng)在火炬松中進(jìn)行受控交配和全同胞部署時(shí)喜最，這些是最大化遺傳增益的重要考慮因素。這項(xiàng)研究評(píng)估了部署全同胞家庭的最大增益在火炬松育種計(jì)劃的戰(zhàn)略庄蹋。我們將從測(cè)試的全同胞家系獲得的遺傳增益與基于該區(qū)域內(nèi)良好的GCA估計(jì)可從全同胞家系獲得的潛在獲益進(jìn)行比較瞬内。

討論

這項(xiàng)研究的目的是評(píng)估部署全同胞家系在火腿松培育計(jì)劃中獲得最高收益的策略。將觀察到的全同胞家系的增益與基于該區(qū)域內(nèi)良好GCA估計(jì)的全同胞家系可獲得的潛在獲益進(jìn)行比較限书〕娴基于NCSU-ICTIP數(shù)據(jù)庫(kù)的參數(shù)估計(jì)顯示GCA效應(yīng)比火炬松SCA效應(yīng)顯著更重要，至少對(duì)于生長(zhǎng)性狀倦西。 XIANG等人（2003b）發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果能真，即來自第二代后代測(cè)試的加性遺傳變異比顯性方差更重要，使用來自三個(gè)地理區(qū)域的火花松的數(shù)據(jù)子集扰柠。顯性優(yōu)于加性方差的相對(duì)重要性隨時(shí)間稍有變化粉铐，但總是在總遺傳方差的20％至40％內(nèi)（XIANG等人，2003a; XIANG等人卤档，2003b）蝙泼。在我們的研究中，包括在沿海地區(qū)研究的所有雙列交配裆装，顯性方差相對(duì)于加性方差相對(duì)較小踱承，即36％（表1）。因此哨免，基于在同一雙列交配內(nèi)具有高GCA值的親本的選擇茎活，基于在斷開的雙列交配中的全同胞家族的實(shí)現(xiàn)增益的選擇僅給出增益的小增加∽镣伲基于一個(gè)地理區(qū)域內(nèi)所有親本的GCA獲得的收益比測(cè)試全同胞家系的選擇限制高载荔。增益低增加的一個(gè)原因可能是當(dāng)僅在雙列交配內(nèi)進(jìn)行選擇時(shí)有限數(shù)量的可用全同基交配的結(jié)果。增益差異隨選擇的雜交數(shù)目的增加而增加（圖3）采桃。當(dāng)選擇5和25個(gè)全同胞家系之間時(shí)懒熙，潛在增益可能增加8％至11％丘损。
SCA可以通過使用在diallels內(nèi)可用的SCA估計(jì)直接用于部署」ぴ基于參數(shù)估計(jì)和類似于我們的結(jié)果徘钥，XIANG et al。 （2003b）發(fā)現(xiàn)選擇最佳全同胞家系肢娘，從而捕獲SCA呈础，與選擇中親值相比，提高約20％的增益橱健。然而而钞，如果我們僅在雙列交配盤內(nèi)選擇，選擇強(qiáng)度較低拘荡。因此臼节，SCA效應(yīng)不能補(bǔ)償可以通過基于中親值的交配獲得的更高選擇強(qiáng)度獲得的增益。
基于全同胞交配的選擇僅對(duì)GCA值珊皿，沒有對(duì)每個(gè)親本的雜交數(shù)量的任何限制网缝，導(dǎo)致相同的高等級(jí)親本被包括在許多雜交中。有10個(gè)交配蟋定，一個(gè)父代表8個(gè)交配途凫，20個(gè)交配，一個(gè)父代表示13個(gè)交配溢吻。另一方面，限制性選擇可以是在一定程度上降低風(fēng)險(xiǎn)并增加生產(chǎn)人群的遺傳多樣性的一種方式果元。例如促王，如果由于某種原因，一個(gè)國(guó)家應(yīng)該容易受到種植園中有害生物的攻擊而晒，限制性選擇可通過在生產(chǎn)人群中包括更多的父母來提供更好的緩沖蝇狼。改進(jìn)的線性部署（LINDGREN，1974）倡怎，其中最好的遺傳材料被更加集中地使用迅耘，可以是通過使用最好的親本更密集地保持高增益的方式，但是在一定程度上使用更多的親本监署，從而增加遺傳多樣性颤专。在我們的計(jì)算中，我們只使用無關(guān)父親之間的交配钠乏，以減少可能與近親交配的風(fēng)險(xiǎn)栖秕。在這項(xiàng)研究中，相關(guān)性非常低晓避，很少有交配被排除簇捍，因?yàn)橹豢牵锌赡芟嚓P(guān)性可能是未來生成中較大的因素。
鑒于SCA的適度水平和可以測(cè)試的有限數(shù)量的雜交暑塑，通過在火炬松育種計(jì)劃中選擇親本GCA吼句，可以獲得最大收益。更大的遺傳收益應(yīng)該源于大規(guī)模生產(chǎn)最好的一般配合力事格，而不是最佳全同胞家系的選擇和增殖惕艳。 CARSON（1986）基于新西蘭樟子松的研究得出結(jié)論，通過最佳通用配合力之間的雜交生產(chǎn)改良種子是優(yōu)化來自對(duì)照 - 授粉種子園的收益的有效和有效的策略分蓖。

SCA可通過質(zhì)量控制授粉或營(yíng)養(yǎng)繁殖技術(shù)如根莖切割或體細(xì)胞胚發(fā)生來捕獲尔艇。全同胞家族可以大規(guī)模生產(chǎn)，這也可以增加尋找非加性效應(yīng)的動(dòng)機(jī)么鹤。 XIANG等人（2003b）表明终娃，通過在最佳全同胞家族中通過最佳單個(gè)樹的營(yíng)養(yǎng)繁殖保持所有非加性成分，可以實(shí)現(xiàn)額外和顯著的增益蒸甜。

有時(shí)棠耕，使用測(cè)試的全同胞家族進(jìn)行部署可能比未測(cè)試的更安全。這應(yīng)該與通過使用最好的GCA父母可以獲得的潛在收益一起考慮柠新。存在與現(xiàn)有增益預(yù)測(cè)相關(guān)的不同誤差窍荧，但是鑒于比較之間的巨大差異，這可能不那么重要恨憎。同樣從經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)（數(shù)據(jù)未示出）蕊退，通常以比GCA更大的誤差來估計(jì)SCA。兩個(gè)參數(shù)的GCA的平均值應(yīng)該是全同胞性能的非常保守的估計(jì)憔恳。
為了進(jìn)一步利用生產(chǎn)群體中的SCA瓤荔，需要在野外試驗(yàn)中在親本之間進(jìn)行額外雜交并種植全同胞后代。這將需要更多的資源和更多的額外收益來證明增加的費(fèi)用钥组。新西蘭輻射松的結(jié)果（CARSON输硝，1986）意味著，對(duì)于雜交的大規(guī)模測(cè)試所消耗的資源將產(chǎn)生邊際（如果有的話）的增益超過選擇父代GCA的選擇程梦。
總之点把，不同選擇方案的結(jié)果，使用NSCU樹種繁殖群體中的各種選擇強(qiáng)度和相關(guān)性管理屿附，表明基于一個(gè)地理區(qū)域內(nèi)所有父母的GCA選擇火腿松中全同胞家系將導(dǎo)致更高的遺傳增益郎逃。與GCA相比，SCA在這群火炬松中的相對(duì)較小的重要性對(duì)SCA的利用幾乎沒有價(jià)值挺份。特異性雜交對(duì)于在火炬松育種程序中獲得更高的遺傳學(xué)益處是非常重要的衣厘。但他們不是由于SCA貢獻(xiàn)的預(yù)期，而父母的最高GCA是最重要的創(chuàng)建全同胞交配。因此影暴，基于本研究的數(shù)據(jù)错邦，克隆部署的策略仍然非常有吸引力。