Abstract
靈長類動物歷來被認為是以視覺為導向的低嗅覺能力的動物，但是最近 “靈長類嗅覺不靈敏” 這種觀點受到了質疑舱痘。為了闡明嗅覺系統(tǒng)何時及如何發(fā)生退化被因，并明確靈長類動物進化過程中的相關因素锻霎，我們在這里研究了來自24個系統(tǒng)發(fā)育和生態(tài)多樣性靈長類物種的嗅覺受體(或)基因。
結果顯示长已，猿猴亞目（彎曲的鼻子結構）具有功能性OR基因的數目是類人猿亞目（簡單鼻子結構）的2倍。
無論是活動模式(夜間/日活動)還是彩色視覺系統(tǒng)，都沒有表現出與功能或基因數量顯著相關术瓮，而系統(tǒng)發(fā)育和鼻結構(猿猴亞目/類人猿亞目)則有統(tǒng)計學控制胶果。
我們通過識別同源基因來追蹤個體OR基因的進化歷史，表明類人猿祖先分支的OR基因丟失率加快了斤斧，這與敏銳的視覺進化是一致的早抠。基因丟失率最高的是葉食性疣猴亞科撬讽，這種減少可能與從水果到葉的飲食轉變有關蕊连，因為氣味信息對于水果的覓食是必不可少的，而對于葉的覓食則不那么重要游昼。有趣的是甘苍，還發(fā)現了外部枝系的人科物種OR加速基因丟失。
這些發(fā)現表明烘豌，每個物種的現有OR基因庫都是由系統(tǒng)發(fā)育载庭、生理結構和生境的復雜相互作用形成的，因此廊佩，多種因素可能導致靈長類動物嗅覺退化囚聚。
Introduction
- 嗅覺對于大多數哺乳動物的生存是必不可少的。它用于覓食标锄，信息交流及識別掠食者顽铸。環(huán)境中的各種氣味分子是通過鼻腔嗅覺上皮中表達的嗅覺受體(OR)來檢測的。
- 到目前為止料皇，許多哺乳動物物種谓松，如老鼠、狗践剂、牛和馬鬼譬，都有800-1200種功能OR基因。有趣的是逊脯，非洲大象的功能OR基因數量驚人地多优质，據估計多余2000個。另一方面男窟，人類盆赤、黑猩猩、恒河猴和猴體內的功能或基因數量為300-400個歉眷，比大多數非靈長類哺乳動物小得多牺六。
- 靈長類動物按鼻孔形狀分為兩個亞目：一種是原猴亞目，代表的是“彎曲的鼻子”汗捡，另一種是類人猿亞目淑际，代表的是“簡單的鼻子”畏纲。
- 靈長類在具有三色視覺方面是胎盤哺乳動物中的特例。祖先胎盤哺乳動物的重建結果表明它們是二色的春缕，因為它們有兩個錐形視蛋白基因(opn1sw和opn1lw)盗胀。在靈長類中，只有舊大陸猴子锄贼，人科以及Alouatta有常規(guī)的三色視覺票灰，這是通過m/LWS opsin基因的基因復制來實現的。
- 確定常規(guī)三色性與嗅覺退化之間的可能聯(lián)系宅荤，檢查了從19個靈長類物種中隨機選擇的100個OR基因的序列屑迂。因此，高等靈長類動物或基因的急劇減少不能通過獲得常規(guī)的三色視覺來解釋冯键。
- 本文的主要目的就是探究在靈長類進化過程中OR基因家族丟失的時間與程度惹盼，以及指明導致OR基因退化的相關因素。為此惫确，我們對24種不同靈長類物種的全基因組序列進行了系統(tǒng)發(fā)育分布手报、活動模式、色覺系統(tǒng)和取食生境(葉類和果類)的分析改化。
Results
24種靈長類和2種非靈長類物種的OR基因數目
- 原猴亞目（600-800）具有的OR基因數目大約是類人猿亞目（200-400）有的2倍掩蛤，并且OR基因的假基因化率（22.5%）低于類人猿亞目（47.5%）。
- 與任何靈長類物種相比所袁，樹鼩有更多的或更多的基因盏档，而由于t%值較大，Colugos中的功能基因或基因的數量尚不清楚燥爷。
- 夜間活動的物種往往比日間活動的物種擁有更多完整或基因的儲備。然而懦窘，在功能或基因的數量上的差異遠遠小于原猴類和類人猿類前翎。
-
在被檢查的靈長類動物中，人科的功能OR基因數量最少畅涂。近年來港华，類人動物比其他靈長類動物失去更多OR基因。
系統(tǒng)發(fā)育廣義最小二乘回歸分析
-
根據pgls回歸分析結果午衰，鼻結構與被測預測變量中的功能或基因數的相關性最高立宜。此外，顏色視覺和活動模式(f和)也顯示出顯著的相關性臊岸。
-
然后進行多因素PGLS回歸分析橙数，了解各生態(tài)因子對與鼻結構無關的功能OR基因數量的影響。結果表明帅戒，葉食性對或基因數量有極顯著的影響(具有負斜率)灯帮。雖然幅度較小，且坡度為正，但對果樹的影響也是觀察到的钟哥。這些觀察表明迎献，葉食性靈長類動物的功能或基因往往較少(而果食性的靈長類動物往往更多)。
另一方面腻贰，當系統(tǒng)發(fā)育和鼻結構差異被統(tǒng)計學控制時吁恍，色覺系統(tǒng)與活動模式之間沒有顯著的相關性。
靈長類進化中OR基因的丟失
-
結果播演，24種靈長類動物的8948個完整基因和539個基因被分類為680個靈長類動物直系同源基因践盼，因此，所有靈長類動物的MRCA估計都有680個功能或基因宾巍，這個數字比胎盤哺乳動物MRCA的估計值781要小咕幻。結果表明，在靈長類動物進化過程中顶霞，Ogg的損失率有很大的波動肄程。其中在hominoids中最高，其次是OWMs选浑，NWMs和strepsirrhines蓝厌。
-
因此，我們研究了某一物種的每個外部分支的OGG丟失率與該物種中的NI偽基因數目之間的關系古徒。結果拓提，外部分支的OGG丟失率與NI假基因數呈顯著正相關。
類人猿亞目OR基因的進化
- 結果表明隧膘，人科與舊大路猴子/新大陸猴子在基因進化上形成了鮮明的對比代态。The estimated number of functional OR genes in the MRCA of hominoids (528) is considerably larger than that in the MRCA of OWMs (458) or NWMs (463).
Discussion
在本研究中，我們檢查了24種靈長類動物的眼睛和鼻子形態(tài)疹吃、色覺系統(tǒng)蹦疑、活動模式和食性的OR基因序列。PGLS回歸分析表明：1）類人猿亞目具有更少的OR基因數目萨驶，2）葉食性與功能OR基因的數量呈顯著負相關歉摧。此外，通過識別OGGs腔呜，我們跟蹤了物種OR基因的進化歷史叁温，并在以下方面發(fā)現了加速OR基因丟失率：1）類人猿亞目的祖先枝，2）疣猴亞目的祖先枝核畴，3）每個人科物種現存枝膝但。
類人猿亞目的祖先枝：獲得敏銳的視覺
眼鏡猴屬的系統(tǒng)發(fā)生關系一直備受爭議，由于具有原猴亞目和類人猿混合的表征膛檀。
參考文獻
- Niimura Y, Matsui A, Touhara K. Acceleration of olfactory receptor gene loss in primate evolution: possible link to anatomical change in sensory systems and dietary transition[J]. Molecular biology and evolution, 2018, 35(6): 1437-1450.
