一剥啤、 排序的目的和意義
早在30年代肌括，前蘇聯(lián)學(xué)者Ranensky就提出了排序的概念付材，并發(fā)展了一個(gè)簡(jiǎn)單的排序方法（見(jiàn)Sobolev和Utekhin 1973），但只限于在前蘇聯(lián)傳播（Greig-Smith 1980）刃鳄，Ramensky當(dāng)時(shí)應(yīng)用一個(gè)或兩個(gè)環(huán)境因子梯度去排列植物群落，他用的名詞是德文“ordnung”钱骂。直到20世紀(jì)50年代叔锐，排序?qū)Υ蠖鄶?shù)生態(tài)學(xué)者來(lái)說(shuō)仍是新名詞。排序最初的概念是指植被樣方在某一空間（一維或多維）的排列见秽，這里空間指植物種空間或環(huán)境因素空間愉烙。它是隨著“植被連續(xù)體”概念的提出而誕生。50年代許多學(xué)者強(qiáng)調(diào)植被的連續(xù)性解取，認(rèn)為分類是確定植被間斷性的有效方法步责，但不能用于揭示植被的連續(xù)性。因此對(duì)排序方法才開始研究而得以發(fā)展禀苦。當(dāng)時(shí)的排序是用于分析群落之間的連續(xù)分布關(guān)系蔓肯。到50年代后期，排序概念已趨完善振乏，其不僅排列樣方蔗包，也可以排列植物種及環(huán)境因素，用于研究群落之間慧邮、群落與成員之間调限、群落與其環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系。
排序的過(guò)程是將樣方或植物種排列在一定的空間赋咽，使得排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度旧噪，從而，能夠解釋植被或植物種的分布與環(huán)境因子間的關(guān)系脓匿，也就是說(shuō)排序是為了揭示植被-****環(huán)境間的生態(tài)關(guān)系淘钟。因此，排序也叫梯度分析（gradient analysis）陪毡。簡(jiǎn)單的梯度分析是研究植物種和植物群落在某一環(huán)境梯度或群落線（coenocline）上的變化米母，也就是一維排序勾扭。復(fù)雜的梯度分析是揭示植物種和群落在某些環(huán)境梯度（群落面coenoplane或群落體coenocube）上的變化關(guān)系，這相當(dāng)于二維或多維排序铁瞒。只使用植物種的組成數(shù)據(jù)的排序稱作間接梯度分析（****indirect gradient analysis****）妙色，同時(shí)使用植物種的組成數(shù)據(jù)和環(huán)境因子組成數(shù)據(jù)的排序叫做直接梯度分析（direct gradient analysis****）。間接梯度分析完成后慧耍，研究者需要通過(guò)再分析找出排序軸的生態(tài)意義身辨，再用其解釋植物群落或植物種在排序圖上的分布。而直接梯度分析因?yàn)槭褂昧谁h(huán)境因子組成數(shù)據(jù)芍碧，排序軸的生態(tài)意義往往是一目了然的煌珊，在結(jié)果解釋上比較容易。
從數(shù)學(xué)上講泌豆，排序基本上是一個(gè)幾何問(wèn)題定庵，我們要把樣方（實(shí)體）作為點(diǎn)在*****P*****維種類（屬性）空間排列，使得排列結(jié)果能客觀地反映樣方間的相互關(guān)系踪危，這種用屬性（種或環(huán)境因子）來(lái)對(duì)實(shí)體（樣方）進(jìn)行排序的過(guò)程叫做正分析（normal analysis****）或者正排序（normal ordination****）蔬浙；如果反過(guò)來(lái)用實(shí)體去排列屬性則叫做逆分析（inverse analysis****）或者逆排序（inverse ordination****）。由于排序的結(jié)果能夠客觀地反映群落間的關(guān)系贞远，所以它可以與分類方法結(jié)合使用畴博，而檢驗(yàn)分類的結(jié)果，就是先用某一分類方法對(duì)樣方進(jìn)行分類兴革。比如用傳統(tǒng)的定性方法或某一數(shù)量方法進(jìn)行分類绎晃，然后再在排序圖上圈定群落的界限，這樣可以直觀地看出各植被類型間的關(guān)系杂曲，以檢驗(yàn)分類的合理性庶艾，并且可以用排序軸所含的生態(tài)意義來(lái)幫助解釋分類的結(jié)果。正因?yàn)槿绱饲婵保行W(xué)者也將排序歸入植被數(shù)量分類方法中（陽(yáng)含熙等 1981）咱揍。
海拔高度；（b）泥炭深度棚饵；（c）坡度（引自Tallis 1969）
排序的結(jié)果一般用直觀的排序圖表示煤裙，排序圖通常只能表現(xiàn)出三維坐標(biāo)。因此排序的一個(gè)重要內(nèi)容是要降低維數(shù)噪漾，減少坐標(biāo)軸的數(shù)目硼砰，降低維數(shù)往往會(huì)損失信息。一個(gè)好的排序方法應(yīng)該是由降低維數(shù)引起的信息損失盡量少欣硼，即發(fā)生最小的畸變题翰，也就是說(shuō)它的低維排序軸包含大量的生態(tài)信息。在研究中最常用的是二維排序圖和三維排序圖，前者是用前兩個(gè)排序軸組成的平面圖豹障。樣方就是分布在平面上的點(diǎn)冯事；后者是由前三個(gè)排序軸繪成的立體三維坐標(biāo)圖。早期的排序方法中血公，有的只有一維坐標(biāo)昵仅，即一維排序。一維排序圖是一條直線累魔，樣方就是沿該直線分布的一些點(diǎn)摔笤。在現(xiàn)代植被研究中，已很少使用一維排序圖薛夜。
(a) Phleum; (b)鴨茅; （c）豬秧秧籍茧； （d）Helictotrichon;(e)黃花茅版述； （f）Sieglingia (引自Gittins 1965)
排序是將樣方排列在種類空間或環(huán)境因子空間的過(guò)程梯澜，使得排序軸能夠反映一定的生態(tài)關(guān)系。但大多數(shù)排序方法并不是同時(shí)使用種類數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)渴析，而是采用其中之一晚伙。因此，要研究植被與環(huán)境間的關(guān)系俭茧，一般是將環(huán)境因子的變化作為數(shù)值等級(jí)或等值線標(biāo)在種類空間咆疗，或者反過(guò)來(lái)，將種類的多度母债、蓋度等用數(shù)值等級(jí)或等值線表示在環(huán)境因子空間午磁。這樣它們的空間變化趨勢(shì)可以反映植被-環(huán)境間的關(guān)系。
圖9.1是以數(shù)量等級(jí)來(lái)表示三個(gè)環(huán)境因子在植被數(shù)據(jù)排序圖上的變化毡们。在圖上迅皇，這三個(gè)因子都表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì)，說(shuō)明植被的分布與這三個(gè)因子密切相關(guān)衙熔。但各因子的影響又有所不同登颓，比如第一和第二排序軸都與海拔高度（a）有較大的相關(guān)性，而土壤泥炭的厚度（b）則主要與第一排序軸相關(guān)聯(lián)红氯。圖9.2是6個(gè)植物種在排序圖上的分布框咙，圖中數(shù)值為頻度等級(jí)，1代表頻度〈25%痢甘，2=26%-50%喇嘱，3=51%-75%，4=76%-100%塞栅，短線表示種不存在者铜。實(shí)線表示等值線。6個(gè)植物種分別是 (a) Phleum bertolonii; (b) Dyctylis glomerata; (c) Gahum verum; (d)Helictotrichon pubeccens; (e) Anthoxanthum odoratum; (f) Sieglingia decumbens。在排序軸的生態(tài)意義明確以后王暗，種類分布與環(huán)境因子間的關(guān)系是顯而易見(jiàn)的悔据。
有的排序方法本身要求使用環(huán)境因子數(shù)據(jù)，比如梯度分析俗壹，模糊數(shù)學(xué)序等科汗，可以直接用于研究植被-環(huán)境關(guān)系的分析。
排序是基于實(shí)體或?qū)傩蚤g的相似關(guān)系之上的绷雏，它不同于分類的是在排序方法中头滔，相似（相異）關(guān)系的計(jì)算，一般各排序方法都有特殊的要求而成為方法的組成部分涎显，所以相似（相異）關(guān)系的計(jì)算將在分類一章里介紹坤检，另外一點(diǎn)不同于分類的是所有排序方法對(duì)二元數(shù)據(jù)和數(shù)量數(shù)據(jù)都適合，沒(méi)有特殊要求期吓；而分類方法則不同早歇，有的只能使用二元數(shù)據(jù)（見(jiàn)分類一章）。
二讨勤、 種類環(huán)境關(guān)系模型
所有排序方法都是基于一定的模型之上箭跳，這種模型反映植物種和環(huán)境之間的關(guān)系以及在某一環(huán)境梯度上的種間關(guān)系。最常用的關(guān)系模型有兩種：一種是線形模型（linear model****）潭千，另一種是非線性模型（non-linear model****）谱姓。
線性模型包括直線和曲線線性關(guān)系，其含義是某個(gè)植物種隨著某一環(huán)境因子的變化而呈線性變化或叫線性反應(yīng)（linear response****）刨晴。這樣的模型所反映的種間關(guān)系也是線性關(guān)系（如圖9. 3a~d）屉来。大量的研究表明，植物種和環(huán)境間的關(guān)系多數(shù)情況下不是線性關(guān)系狈癞，而是非線性關(guān)系茄靠。非線性模型一般是指二次曲線模型，最著名的生態(tài)關(guān)系模型是高斯模型（****Gaussian model****）或叫高斯曲線（Gaussian curve）（見(jiàn)第3章）亿驾。高斯模型是正態(tài)曲線嘹黔，含義是某個(gè)植物種的個(gè)體數(shù)隨某個(gè)環(huán)境因子值的增加而增加。當(dāng)環(huán)境因子增加到某一值時(shí)莫瞬，植物種的個(gè)體數(shù)達(dá)到最大值儡蔓，此時(shí)的環(huán)境因子值稱為該種的最適值（****optimum****）；隨后當(dāng)環(huán)境因子值繼續(xù)增加時(shí)疼邀，種的個(gè)體數(shù)逐漸下降喂江，最后消失。高斯模型已得到不少生態(tài)實(shí)驗(yàn)的證實(shí)（Austin和Austin 1980旁振，Zhang 1991）获询。非線性模型所反映的種間關(guān)系復(fù)雜化涨岁，如圖9.3e~f所示，它決定于每個(gè)種在環(huán)境梯度上所處的位置吉嚣。
左邊圖表示兩個(gè)種對(duì)環(huán)境梯度反應(yīng)的不同模型，右邊圖表示模型所對(duì)應(yīng)的關(guān)系尝哆，ad為線形模型秉撇，ef為單峰模型。
在自然植物群落中秋泄，植物種和環(huán)境間的關(guān)系十分復(fù)雜琐馆，不可能完全符合高斯曲線。研究表明恒序，即使是種數(shù)—環(huán)境關(guān)系不能與高斯曲線（正態(tài)曲線）完全吻合瘦麸，但大多數(shù)種也表現(xiàn)為一個(gè)單峰曲線，即二次曲線模型歧胁。所以有人將植物種—環(huán)境關(guān)系模型統(tǒng)稱為單峰模型（Unimodle modle）（Braak 1986滋饲，1987，1988）与帆。
三了赌、 線性排序和非線性排序
基于線性模型上所建立的排序方法叫做線性排序（linear ordination****），而基于單峰模型上的排序稱為非線性排序（nonlinear ordination****）玄糟。非線性排序結(jié)果好于線性排序，因?yàn)樗芨玫胤从撤N—環(huán)境間及種—種間的關(guān)系袄秩。在現(xiàn)代的排序方法中阵翎，依其模型可分為兩大類：一類是以主分量分析（****Principal components analysis****，PCA****）為主的線性排序方法之剧；另一類是以對(duì)應(yīng)分析（Correspondence analysis, CA****）為基礎(chǔ)而發(fā)展起來(lái)的非線性排序方法郭卫。在CA家族中有的方法如除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrended correspondence analysis, DCA）是基于高斯模型，生態(tài)學(xué)者和統(tǒng)計(jì)學(xué)者都比較滿意背稼，因此贰军，它成為20世紀(jì)80年代以來(lái)使用最廣泛的排序方法。
對(duì)于主分量分析（PCA）蟹肘，線形模型是它的一大缺點(diǎn)词疼。但在過(guò)去植被研究實(shí)踐中，PCA曾得到了廣泛應(yīng)用帘腹，并且大多數(shù)研究結(jié)果都表明PCA是一非常有效的排序方法贰盗。關(guān)于這一點(diǎn)有不同的解釋，最主要的一點(diǎn)是阳欲，在應(yīng)用PCA時(shí)舵盈，大部分學(xué)者都對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換或標(biāo)準(zhǔn)化等處理陋率，使數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)發(fā)生一定的變化，在一定程度上符合PCA的線形模型秽晚。
在對(duì)應(yīng)分析出現(xiàn)之前瓦糟，早在****20世紀(jì)60年代就有一類排序方法被稱作非線性排序（Legendre和Legendre 1983），這一類方法主要是通過(guò)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換（Transformation）或排序軸的重新標(biāo)定（rescaling）來(lái)實(shí)現(xiàn)非線性化（Legendre和Legendre 1987赴蝇，Leeuw 1987狸页，Gifi 1990）。60年代扯再，他們也發(fā)明了一些具有特點(diǎn)的方法芍耘，比如 Shepard和Kruskal的方法，但這些方法現(xiàn)在被統(tǒng)稱為無(wú)度量多維標(biāo)定法（見(jiàn)后述）熄阻。這一類所謂的非線性排序方法主要是加拿大法語(yǔ)區(qū)和法國(guó)斋竞、荷蘭的一些學(xué)者堅(jiān)持使用，他們多為統(tǒng)計(jì)學(xué)者秃殉。Gifi(1990）出版了一本新書《非線性多元分析》坝初，重新描述了他們的方法，但沒(méi)有什么新內(nèi)容钾军。英國(guó)著名生態(tài)學(xué)者Hill(1990）評(píng)論該書說(shuō)：“雖然該書文字寫的很漂亮鳄袍，但它最大的特點(diǎn)是落后于時(shí)代步伐 10多年±艄В”這一類方法拗小，在現(xiàn)代植被生態(tài)學(xué)研究中很少使用。
