我們已經(jīng)研究了屬于相同物種的生存機(jī)器之間的相互作用——親代的卢佣、有性的以及進(jìn)犯性的相互作用重荠。不過，在動物的相互作用中虚茶，似乎還有一些令人值得注意的方面戈鲁，顯然并未包括在上述三種范圍之內(nèi)。許多動物所具有的群居習(xí)性就是其中一個方面嘹叫。鳥荞彼、昆蟲、魚待笑、鯨魚乃至生活在平原上的哺乳動物鸣皂，活動總是集結(jié)而出，覓食一般成群結(jié)隊(duì)暮蹂。這些集體中的成員通常屬于同一物種寞缝，但也有例外情況。斑馬和角馬就常逞鲂海混在一起活動荆陆，人們有時也可以看到屬于不同物種的鳥類聚集成群。
群居生活可以為一個自私個體帶來各種各樣的好處集侯。在此被啼，我不打算逐一羅列帜消，只準(zhǔn)備講幾個帶有啟發(fā)性的例子。其中我還要重提我曾在第一章里列舉過的一些明顯的利他行為的例子浓体，因?yàn)槲艺f過這些例子要留待以后再作解釋泡挺。這樣就必然要涉及對群居昆蟲的討論；事實(shí)上命浴，如果避而不談群居昆蟲娄猫，對動物利他行為的論述就不可能全面。最后生闲，在本章拉拉雜雜的內(nèi)容中媳溺，我將談到相互利他行為這個重要的概念，即“于人方便碍讯，于己方便”的原則悬蔽。
動物之所以要聚居在一起，肯定是因?yàn)樗鼈兊幕驈娜壕由畹慕煌械玫降暮锰幎嘧叫耍鵀橹冻龅拇鷥r少蝎困。鬣狗成群獵食時能夠捕捉到比它們單獨(dú)活動時大得多的野獸，盡管捉到野獸后要分食轴术，但對參加集體獵食的每一個自私個體來說還是劃算的难衰。某些蜘蛛齊心協(xié)力織造一張巨大的共有的蜘蛛網(wǎng)钦无，大概也是出于類似的原因逗栽。帝企鵝緊緊地?cái)D在一起是為了取暖。這是因?yàn)橄嗷D在一起后失暂，每只企鵝暴露在外界的身體表面要比自己獨(dú)處時小得多彼宠。兩條魚在水中游時，如果一條游在另一條后面弟塞，同時保持一定的傾斜度凭峡，它就可以從前面的一條魚所激起的湍流中獲得流體動力方面的好處。這可能就是魚類成群結(jié)隊(duì)一起游的一方面的理由决记。
如何利用湍流來減輕空氣阻力也是自行車競賽者所熟悉的一種竅門摧冀。鳥類在飛翔時組成V字形可能也是為了這個緣故。由于飛在最前頭的一只鳥處于不利地位系宫，因此這些鳥大概要競相避免擔(dān)任這個角色索昂。很可能它們輪流擔(dān)任這個不是出于自愿的領(lǐng)航員。這是一種延遲的相互利他行為扩借，這種形式的利他行為我們在本章末將加以論述椒惨。
群居生活可能帶來的好處有很多與避免被捕食者吃掉有關(guān)。漢密爾頓在一篇題為“自私獸群的幾何學(xué)”的論文里精辟地提出了這種理論潮罪。為了不致引起誤會康谆，我要強(qiáng)調(diào)指出领斥，他所謂的“自私獸群”是指由“自私個體組成的獸群”。
讓我們再一次從一個簡單的“模式”講起沃暗。盡管模式是抽象的月洛，它卻可以幫助我們理解真實(shí)的客觀世界。試設(shè)想有一群某一物種的動物正受到一只捕食者的追捕描睦。最靠近捕食者的那只動物往往最先受到攻擊膊存。對捕食者來說，這種策略是合理的忱叭，因?yàn)檫@樣可以節(jié)約精力隔崎。但對被捕食的動物而言，這種策略卻產(chǎn)生了一種有趣的后果韵丑。就是說爵卒，這群爭相逃命的動物每一只都力圖避免處于最靠近捕食者的地位。如果這些動物老遠(yuǎn)就發(fā)現(xiàn)了這只捕食者撵彻，它們只要逃走就行了钓株。即使捕食者不露聲色地突然出現(xiàn)，像隱藏在茂密草叢中的猛獸那樣陌僵，每只動物還是能見機(jī)行事轴合，盡量避免處于最接近捕食者的地位。我們可以想象碗短，每一只被追捕的動物周圍有一個“危險區(qū)”受葛。在這個危險區(qū)里，從任何一點(diǎn)到這只動物的距離都短于從該點(diǎn)到其他任何一只動物的距離偎谁。譬如說总滩，如果一群被追逐的動物在移動時形成一個規(guī)則的幾何圖形，彼此之間有一定間隔巡雨，那么闰渔，每一只動物（除非它正好處在邊緣上）的危險區(qū)大體上是個六邊形。如果捕食者正好潛伏在個體A的六角形危險區(qū)內(nèi)铐望，個體A就有被吃掉的可能冈涧。處于獸群邊緣上的個體特別容易受到攻擊，因?yàn)樗鼈兊奈ｋU區(qū)相對來說不是一個小小的六角形正蛙，而是有一個開口端督弓，開口端外一片廣闊地域都是它們的危險地帶。
一個頭腦清醒的個體顯然是會盡量縮小其危險區(qū)的跟畅。它尤其盡力避免處于獸群的邊緣地位咽筋。如果它發(fā)覺已處于邊緣地位，就會立即采取行動徊件，向中心地區(qū)移動奸攻。
不幸的是蒜危，邊緣上總得有“人”，但就每一個體而言睹耐，這個“人”最好不是它蜈亩！因此振湾，一群動物在前進(jìn)時断楷，處于邊緣的個體不停地往中心移動铃辖。如果這群動物原來是松散的或者是七零八落的，這種向群體中心移動的結(jié)果很快就會使它們擠成一團(tuán)窖梁。即使我們所講的模式開始時沒有任何聚攏的傾向赘风，被追捕的動物開始時也是隨意分散的，但自私的動機(jī)將會促使每一個個體試圖把自己擠到其他的個體中間以縮小各自的危險區(qū)纵刘。這樣邀窃，集群迅即形成，而且會變得越來越稠密假哎。
在實(shí)際生活中瞬捕，這種聚攏傾向顯然受到各種阻力的限制，不然的話舵抹，這些動物免不了就要亂作一團(tuán)肪虎，弄得筋疲力盡。但這個模式還是很有意思的惧蛹，因?yàn)樗f明了即使是一些極其簡單的假說也可以導(dǎo)致動物傾向于聚攏的結(jié)論扇救。有人提出一些比較復(fù)雜的模式。這些模式雖然具有更大的實(shí)際意義赊淑，但漢密爾頓提出的比較簡單的模式并沒有因此而減色爵政。后者有助于我們研究動物聚攏在一起的現(xiàn)象仅讽。
自私的獸群這個模式本身并不容許存在合作性的相互作用陶缺。這里沒有任何利他行為，有的只是每個個體為了私利而利用其他每一個個體洁灵。但在實(shí)際生活中常有這樣的情況：個體似乎積極地為保護(hù)群體里的伙伴免遭捕食者的襲擊而作出努力饱岸。
說到這里，我不禁想起鳥類的警叫聲徽千。這種警叫聲使其他個體聞聲逃命苫费，確實(shí)起到了警告的作用。沒有人認(rèn)為發(fā)出警報的個體是“想要把捕食者的火力”引到自己身上双抽。它僅僅讓伙伴知道出現(xiàn)了捕食者——也就是向它們報警百框。但乍看起來，這種行為本身似乎是利他性的牍汹，因?yàn)樗男Ч前巡妒痴叩淖⒁饬σ搅藞缶呱砩项砦Ｎ覀兛梢愿鶕?jù)馬勒（P.R. Marler）發(fā)現(xiàn)的一個事實(shí)作出間接的推論柬泽。鳥類的這種警叫聲似乎具有某種理想的物理特性：捕食者往往難以發(fā)現(xiàn)叫聲來自何方。如果讓一位聲學(xué)工程師設(shè)計(jì)一種捕食者難以追蹤的聲音嫁蛇，這種聲音很可能和許多會唱歌的小鳥的天然警叫聲相似锨并。在自然界里，這種警叫聲的形成肯定是自然選擇的結(jié)果睬棚。我們知道這意味著什么——這意味著很多個體因?yàn)樗鼈兊木新曃凑橥晟贫偷粜悦谥蟆Ｒ虼耍l(fā)出警叫聲似乎總是有危險的抑党。自私基因的理論必須證明包警，發(fā)出警叫聲具有一種令人信服的優(yōu)點(diǎn)，足以抵消隨之而來的危險底靠。
事實(shí)上這并不是十分困難的揽趾。在過去，不斷有人指出鳥類的警叫聲其實(shí)與達(dá)爾文學(xué)說“格格不入”苛骨。結(jié)果是為解釋這種現(xiàn)象而挖空心思篱瞎，虛構(gòu)各種理由已成為人們的一種游戲。于是我們今日面對如此之多的言之成理的解釋而莫衷一是痒芝。顯而易見俐筋，如果鳥群中有些個體是近親，促使個體發(fā)出警叫聲的基因在基因庫中準(zhǔn)能興旺起來严衬，因?yàn)榈镁鹊囊恍﹤€體擁有這個基因的可能性很大澄者。即使發(fā)出警叫聲的個體由于引來了捕食者而為這種利他行為付出高昂的代價，這樣做還是值得的请琳。
如果你認(rèn)為這種近親選擇的概念不能令人信服粱挡，那么，供你挑選的其他理論有的是：一個對其伙伴報警的個體可以通過各種途徑獲得私利俄精。特里弗斯為此提出5種頗有見識的想法询筏。但下面我要談的是我自己的兩種想法，我認(rèn)為它們更能使人心悅誠服竖慧。
我把第一個想法稱之為凱維（Cave）理論嫌套。“凱維”源自拉丁文圾旨，意思是“當(dāng)心”踱讨。在今天，小學(xué)生看見老師走近時還用這個暗號來警告其他同學(xué)砍的。這個理論適用于采取偽裝策略的鳥類痹筛，這些鳥在面臨危險時一動不動地蹲伏在矮樹叢里。假設(shè)有一群這樣的鳥在田野上覓食，這時一只老鷹在遠(yuǎn)處飛過帚稠。老鷹還沒有瞥見鳥群产雹，因此沒有徑直飛過來。但它銳利的目光可能隨時發(fā)現(xiàn)鳥群翁锡，那時它將俯沖而下蔓挖，發(fā)動攻擊。如果鳥群中一只小鳥首先發(fā)現(xiàn)這只老鷹馆衔，而其余的鳥都還沒有發(fā)現(xiàn)瘟判，這只眼快的小鳥本來可以馬上蹲下來不動，躲在草叢中角溃。但這樣做對它來說并無好處拷获，因?yàn)樗幕锇檫€在周圍活動，既觸目减细，又喧鬧匆瓜。它們當(dāng)中任何一只都可能引起老鷹的注意，那時整個鳥群都要陷入危險的境地未蝌。從純粹自私的動機(jī)出發(fā)驮吱，這只發(fā)現(xiàn)老鷹的小鳥應(yīng)當(dāng)立即對它的伙伴發(fā)出嘶嘶的警告聲，讓它們馬上安靜下來萧吠，以減少它們無意中把老鷹引到它自己附近的可能性左冬。對這只小鳥而言，這是最好的策略纸型。
我打算談的另一個想法可稱之為“絕對不要脫離隊(duì)伍”的理論拇砰。這個理論適用于某些物種的鳥類，它們看見捕食者走近時馬上飛走狰腌，也許飛到樹上除破。讓我們再設(shè)想一群正在覓食的鳥群中有一只鳥首先發(fā)覺這只捕食者。它該怎樣行動呢琼腔？它可以只顧自己飛走瑰枫，并不警告伙伴。如果是這樣的話展姐，它就要成為一只不合群的動物躁垛，不再是一個不那么惹人注目的鳥群中的一員剖毯。老鷹喜歡攻擊離群的鴿子圾笨，這是很多人都知道的事實(shí)。就算老鷹沒有這樣的獵食習(xí)慣逊谋，我們根據(jù)推理可以提出很多理由擂达，說明脫離隊(duì)伍可能是一種自殺性的策略。就算它的伙伴最終還是會跟著它飛走胶滋，但第一個飛離地面的個體免不了暫時地?cái)U(kuò)大了它自己的危險區(qū)板鬓。不管漢密爾頓的有關(guān)理論是否正確悲敷，生活在鳥群的集體中總是有一些重要的有利條件，否則鳥類是不會過集體生活的俭令。不論這些有利條件是什么后德，第一個飛出鳥群的小鳥至少要部分地喪失這些有利條件。如果這只遵守紀(jì)律的小鳥不擅離隊(duì)伍抄腔，那它又該怎樣辦呢瓢湃？或許它應(yīng)該依靠集體力量所能提供的掩護(hù)，可以若無其事地繼續(xù)進(jìn)行活動赫蛇。但這樣做風(fēng)險畢竟太大了绵患，無遮無攔很容易遭受襲擊。在樹上到底安全得多悟耘。飛到樹上確是上策落蝙，但要務(wù)必使伙伴們采取一致的行動。只有這樣它才不致成為一只脫離鳥群的孤單的小鳥暂幼，不致因此喪失集體為它提供的有利條件筏勒，同時又能夠得到飛到樹上躲起來的好處。我們在這里再次看到旺嬉，發(fā)出警叫聲所得到的是純粹的自私利益奏寨。恰爾諾夫（E. L. Charnov）和克雷布斯提出過一個有點(diǎn)相似的理論，他們直截了當(dāng)?shù)厥褂谩安倏v”這個詞來描繪這只發(fā)出叫聲的小鳥對其他小鳥施加的影響鹰服。這種行為已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不是純粹的病瞳、無私的利他行為了。
從表面上看悲酷，以上種種理論好像與這樣的說法有矛盾：發(fā)出警叫聲的個體把自己置于危險的境地套菜。事實(shí)上其中并無矛盾的地方。如果它不報警设易，反而會使它自己面臨更大的危險逗柴。有些個體因發(fā)出警叫聲而犧牲了，尤其是容易暴露聲源的那些個體顿肺。其他一些個體則因?yàn)闆]有報警而死去戏溺。鳥類在面臨危險時為什么會發(fā)出警叫聲？人們提出很多解釋屠尊，凱維理論和“絕對不要脫離隊(duì)伍”理論不過是其中的兩個而已旷祸。
跳躍的湯姆森氏瞪羚又應(yīng)如何解釋呢？我在第一章里曾提到這種現(xiàn)象讼昆。瞪羚這種顯然是利他性的自殺行為使阿德利感動地?cái)嘌酝邢恚挥杏萌后w選擇論才能解釋這種現(xiàn)象。這個課題向自私基因的理論提出了更嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。鳥類的警告聲是有效的闰围，但它們發(fā)出信號時總是小心翼翼赃绊，盡力避免暴露自己的意圖。瞪羚的跳躍就不是這樣羡榴，它們故作姿態(tài)甚至達(dá)到惹人惱火的程度碧查。看來瞪羚是誠心吸引捕食者的注意的校仑，有時簡直像在戲弄這只捕食者么夫。這種現(xiàn)象導(dǎo)致一個既饒有興趣又十分大膽的理論。斯邁思（N. Smythe）最初提出這個理論的輪廓肤视，但最后賦予其邏輯發(fā)展的無疑是扎哈維档痪。
我們可以這樣闡明扎哈維的理論。這個理論關(guān)鍵的一點(diǎn)在于邢滑，瞪羚的跳躍行為絕不是發(fā)給其他瞪羚看的信號腐螟，其實(shí)是做給捕食者看的。當(dāng)然困后，其他的瞪羚看到了這種跳躍乐纸，而且它們的行為被它影響了，不過這是附帶發(fā)生的后果摇予。因?yàn)榈闪绲倪@種跳躍行為被選擇汽绢，主要是作為發(fā)給捕食者的信號。這個信號的大意是：“你看侧戴！我能跳多高宁昭！我顯然是一只健壯的瞪羚，你抓不到我酗宋。你還是放聰明點(diǎn)积仗，抓我的伙伴吧！它們沒有我跳得那么高蜕猫〖挪埽”用不那么擬人化的語言來講，促使個體跳得高而又惹人注目的基因不大可能被捕食者吃掉回右，因?yàn)椴妒痴咄暨x那些看來容易捕獲的動物隆圆。不少哺乳類的捕食者尤其喜歡追捕年老體弱的動物。
一個猛勁兒躍起的個體動物就是以夸耀的方式顯示它的年輕力壯的翔烁。證諸這個理論渺氧，這種夸耀行為絕非是利他性的。我們只能說這種行為是自私性的租漂，因?yàn)樗哪康脑谟诟嬖V捕食者阶女，應(yīng)該去追逐其他動物颊糜。在某種意義上說哩治，這好比是一場跳高比賽秃踩，看誰跳得最高，而失敗者就是捕食者選中的目標(biāo)业筏。
我說過要進(jìn)一步探討的另外一個例子是蜜蜂的自殺行為憔杨。它在螫刺蜂蜜掠奪者時幾乎可以肯定要為此付出生命。蜜蜂不過是群居性很高的一種昆蟲蒜胖。其他有黃蜂消别、螞蟻和白蟻。我想探討的對象是一般的群居昆蟲台谢，不僅僅是蜜蜂的敢死隊(duì)寻狂。群居昆蟲的業(yè)績是膾炙人口的，尤其是它們那種令人驚訝的相互密切配合的行動以及明顯的利他行為朋沮。自殺性的螫刺使命體現(xiàn)了它們自我克制的奇跡蛇券。在“蜜罐”蟻（honey-pot ants）的蟻群中，有一種等級的工蟻不做其他工作樊拓，整天吊在巢頂上纠亚，一動也不動。它們的腹部隆起筋夏，大得驚人蒂胞，像個電燈泡，里邊塞滿食物条篷。其他的工蟻把它們當(dāng)做食品庫骗随。在我們?nèi)祟惪磥恚@種工蟻不再是作為個體而存在赴叹；它們的個性顯然為了集體利益而受到抑制蚊锹。螞蟻、蜜蜂或白蟻的群居生活體現(xiàn)了一種更高水平的個性稚瘾。食物按極其嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn)分配牡昆，我們甚至可以說它們共有一個集體的胃。它們通過化學(xué)信號摊欠，如果是蜜蜂丢烘，就通過人所共知的“舞蹈”，來互通情報些椒。這些手段是如此之有效播瞳，以至于整個集體行動起來好像是一個單位，具備自己的神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官免糕。它們好像能夠通過身體的免疫反應(yīng)系統(tǒng)所產(chǎn)生的選擇性那樣來識別并驅(qū)逐外來入侵者赢乓。盡管蜜蜂不是“溫血”動物忧侧，但蜂房內(nèi)相當(dāng)高的溫度幾乎像人體那樣得到精確的調(diào)節(jié)。最后牌芋，同時也是非常重要的一點(diǎn)蚓炬，這種類比可以引申到生殖方面。在群居昆蟲的群落里躺屁，大多數(shù)的個體是不育的職蟲肯夏。“種系”（germ line）——不朽基因的連續(xù)線——貫穿在少數(shù)個體犀暑，即有生殖能力的個體之內(nèi)驯击。它們和我們精巢和卵巢里的生殖細(xì)胞相似。不育的職蟲和我們的肝臟耐亏、肌肉和神經(jīng)細(xì)胞相似徊都。
只要我們接受了職蟲都不能生育這個事實(shí)，它們的自殺性行為以及其他形式的利他性或合作性行為就不會那么令人驚訝了广辰。一只正常動物的軀體之所以受到操縱就是為了要生育后代以及撫養(yǎng)擁有同樣基因的其他個體暇矫，以保證其基因得以生存下去。為其他個體的利益而自殺和在今后生育自己的后代兩者是不能并存的轨域。因此袱耽，自殺性的自我犧牲行為很少進(jìn)化。但工蜂從不生育自己的后代干发。它們的全部精力都用于照顧不屬于自己后代的親屬從而保存自己的基因朱巨。一只不育工蜂的死亡對它自己基因的影響，宛如秋天一棵樹落下一片樹葉對樹的基因的影響枉长。
說到群居昆蟲冀续，就會使人情不自禁地要故弄玄虛一番，實(shí)際上并無此必要必峰。但研究一下自私基因的理論怎樣應(yīng)用于群居昆蟲還是值得的洪唐，尤其是如何用這一理論解釋職蟲不育性這一不平凡現(xiàn)象的進(jìn)化起源。因?yàn)檫@種現(xiàn)象似乎引起了一系列問題吼蚁。
一個群居昆蟲的群落就是一個大家庭凭需，其所有成員通常都為一母所生。職蟲很少或從不繁殖肝匆，一般分成若干明顯的等級粒蜈，包括小職蟲、大職蟲旗国、兵蟲以及一些高度專業(yè)化的等級如“蜜罐”蟻等枯怖。有生殖力的雌蟲叫女王，有生殖力的雄蟲有時叫雄蜂或王能曾。在一些較高級的群落里度硝，從事繁殖的雌蟲不干其他任何事情肿轨，但在繁殖后代這方面，它們卻是干得非常出色的蕊程。它們依靠職蟲為它們提供食物和保護(hù)椒袍，職蟲也負(fù)責(zé)照管幼蟲。在某些螞蟻或白蟻的物種中存捺，女王簡直成了一座龐大的產(chǎn)卵工廠槐沼，其軀體比普通的職蟲大幾百倍曙蒸，幾乎不能動彈捌治，其外形簡直不像一只昆蟲。女王經(jīng)常受到職蟲的照料纽窟，它們滿足女王在日常生活中的需要肖油，包括提供食糧并把女王所產(chǎn)的卵子源源不斷地運(yùn)到集體托兒所去。這樣一只大得異常的女王如果需要離開內(nèi)室臂港，就得騎在好幾隊(duì)工蟻背上森枪，被它們莊重堂皇地扛出去。
在第七章里审孽，我談過生育和撫養(yǎng)之間的區(qū)別县袱。我曾說，在一般情況下把生育和撫育結(jié)合在一起的策略能夠得以進(jìn)化佑力。在第五章里式散，我們看到混合的、進(jìn)化上的穩(wěn)定策略可以分成兩大類型：要么種群中每一個個體都采取混合策略打颤，這樣個體往往能明智地把生育和撫養(yǎng)結(jié)合在一起暴拄，要么種群分成兩種不同類型的個體，亦即我們最初設(shè)想的鷹與鴿之間取得平衡的情況编饺。按照后一種方式取得生育與撫養(yǎng)兩者之間在進(jìn)化上的穩(wěn)定平衡乖篷，這在理論上是說得通的。就是說透且，種群可以分為生育者和撫養(yǎng)者兩部分撕蔼。但只有在這樣的條件下才能保持這種進(jìn)化上的穩(wěn)定狀態(tài)：即被撫養(yǎng)者必須是撫養(yǎng)者的近親，其親近程度至少要像撫養(yǎng)者自己的后代——假設(shè)它有的話——那樣親秽誊。盡管在理論上說鲸沮，進(jìn)化可以沿著這個方向進(jìn)行，但實(shí)際上似乎只有在群居昆蟲中才可以看到這種現(xiàn)象养距。[*]
群居昆蟲的個體分為兩大類：生育者和撫養(yǎng)者诉探。生育者是有生殖力的雄蟲及雌蟲。撫養(yǎng)者是職蟲——白蟻中的不育雄蟻及雌蟻棍厌，其他群居昆蟲中的不育雌蟲肾胯。這兩類昆蟲互不干擾竖席，因此能更有效地完成自己的任務(wù)。但這里所謂的“有效”是指對誰有效呢敬肚？“職蟲從中究竟可以得到什么好處毕荐？”這個熟悉的問題是對達(dá)爾文學(xué)說提出的挑戰(zhàn)。
有人回答說：“沒有什么好處艳馒≡餮牵”他們認(rèn)為女王至高無上，平日頤指氣使弄慰，通過化學(xué)過程操縱職蟲來滿足私欲第美，驅(qū)使它們撫養(yǎng)其眾多的子女。我們在第八章看到過亞歷山大的“親代操縱”理論陆爽，上面講的其實(shí)就是這種理論的另一種說法什往。
一個與此相反的提法是，職蟲“耕耘”有生殖力的母體慌闭，驅(qū)使母體提高其繁殖力别威，以復(fù)制職蟲的基因。女王制造出來的生存機(jī)器肯定不是職蟲的后代驴剔，但它們都是職蟲的近親省古。漢密爾頓有一個獨(dú)到的見解，他認(rèn)為至少在螞蟻丧失、蜜蜂和黃蜂的群體中豺妓，職蟲同幼蟲的親緣關(guān)系事實(shí)上可能比女王同幼蟲的關(guān)系更密切！漢密爾頓以及后來的特里弗斯和黑爾以這種觀點(diǎn)為指導(dǎo)繼續(xù)前進(jìn)利花，終于在自私基因理論方面取得了一項(xiàng)最輝煌的成就科侈。他們的推理過程是這樣的。
昆蟲中名為膜翅目的群體炒事，其中包括螞蟻臀栈、蜜蜂和黃蜂，具有一種十分奇特的性取向體系挠乳。白蟻不屬于這種群體权薯，因而并沒有這種特性。在一個典型的膜翅目昆蟲的巢里只有一個成熟的女王睡扬。它在年輕時飛出去交配一次盟蚣，并把精子儲存在體內(nèi)，以備在漫長的余生中——10年或者更長——隨時取用卖怜。它年復(fù)一年地把精子分配給自己的卵子屎开，使卵子在通過輸卵管時受精。但并不是所有的卵子都能夠受精马靠。沒有受精的卵子變成雄蟲奄抽。因此雄蟲沒有父親蔼两，它體內(nèi)每一個細(xì)胞只有一組染色體（全部來自母體）而不是像我們體內(nèi)那樣有兩組染色體（一組來自父體，一組來自母體）逞度。按照第三章里的類比說法额划，一只雄性膜翅目昆蟲在它的每個細(xì)胞里都只有每一“卷”的一份拷貝，而不是通常的兩份档泽。
在另一方面俊戳，膜翅目雌蟲卻是正常的，因?yàn)樗懈赣H馆匿，而且在它的每個體細(xì)胞里有通常的兩組染色體抑胎。一只雌蟲成長為職蟲還是女王并不取決于它的基因，而是取決于它如何成長甜熔。換句話說圆恤，每一只雌蟲都有一組完整的成為女王的基因和一組完整的成為職蟲的基因（或者說突倍，也有好幾組分別使之成為各種專職等級的職蟲腔稀、兵蟲等的基因）。到底哪一組基因起決定性作用羽历，取決于它的生活方式焊虏，尤其取決于它攝取的食物。
盡管實(shí)際情況復(fù)雜得多秕磷，但基本情況大致如此诵闭。我們不知道這種奇特的有性生殖系統(tǒng)是怎么進(jìn)化而來的。毫無疑問澎嚣，這種進(jìn)化現(xiàn)象必然有其原因疏尿。但我們只能暫時把它當(dāng)做膜翅目昆蟲的一種難以解釋的現(xiàn)象，不管原來的理由是什么易桃，這種奇特的現(xiàn)象打亂了我們在第六章里提到的計(jì)算親緣關(guān)系指數(shù)那套簡捷的辦法褥琐。這說明雄蟲的精子不像我們?nèi)祟惖木幽菢用恳粭l都不相同，而是完全一樣的晤郑。雄蟲的每一個體細(xì)胞僅有一組基因敌呈，不是兩組。因此每一條精子必須接受完整的一組基因造寝，而不是一部分——50%磕洪，所以就一只具體的雄蟲來說，它的全部精子都是完全一樣的〗肓現(xiàn)在讓我們計(jì)算一下這種昆蟲母子之間的親緣關(guān)系指數(shù)析显，如果已知一只雄蟲體內(nèi)有基因A，那么它母親體內(nèi)也有這個基因的可能性是多少呢签赃？答案肯定是100%谷异，因?yàn)樾巯x沒有父親浑侥，它的全部基因都來自其母親。
現(xiàn)在假定已知一只雌蟲體內(nèi)有基因B晰绎，它兒子也有這個基因的可能性是50%寓落，因?yàn)樗唤邮芰怂赣H一半的基因。這種說法聽起來好像自相矛盾荞下，而事實(shí)上并沒有矛盾伶选。雄蟲的所有基因都來自母親，而母親僅把自己的一半基因傳給兒子尖昏。這個看似矛盾的答案在于雄蟲體內(nèi)基因的數(shù)量僅有通常的一半仰税。那么它們之間“真正的”親緣關(guān)系指數(shù)是1/2還是1呢？我認(rèn)為沒有必要為這個問題去傷腦筋抽诉。指數(shù)不過是人們?yōu)榻鉀Q問題而設(shè)想的計(jì)量單位陨簇。如果在特殊情況下對它的運(yùn)用為我們帶來困難，我們就干脆放棄它而重新援用基本原則迹淌。從雌蟲體內(nèi)基因A的觀點(diǎn)來看河绽，它兒子也有這個基因的可能性是1/2。數(shù)量和它女兒一樣唉窃。因此耙饰，從雌蟲的觀點(diǎn)來看，它同其子女的親緣關(guān)系如同我們?nèi)祟惖淖优赣H的親緣關(guān)系一樣密切纹份。
但當(dāng)我們談到姐妹時苟跪，情況就變得復(fù)雜了。同胞姐妹不僅出自同一父親蔓涧，而且使它們母體受孕的兩條精子的每一個基因都是完全相同的件已。因此，就來自父體的基因而言，姐妹和同卵孿生姐妹一樣。如果一只雌蟲體內(nèi)有基因A茫舶，這個基因必然來自父體或母體株憾。如果這個基因來自母體，那么它的姐妹也有這個基因的機(jī)會是50%。如果這個基因來自父體，那么它的姐妹也有這個基因的機(jī)會是100%。因此歼狼，膜翅目昆蟲的同胞姐妹之間的親緣關(guān)系指數(shù)不是1/2（正常的有性生殖動物都是1/2），而是3/4享怀。
由于這個緣故羽峰，膜翅目雌蟲同它同胞姐妹的親緣關(guān)系比它同自己的子女更密切。[*]漢密爾頓看到了這一點(diǎn)，盡管他那時并沒有如此直截了當(dāng)?shù)卣f出來梅屉。他認(rèn)為這種特殊密切的親緣關(guān)系完全可能促使雌蟲把它母親當(dāng)做一架有效地為它生育姐妹的機(jī)器而加以利用值纱。這種為雌蟲生育姐妹的基因比直接生育自己子女的基因能更加迅速地復(fù)制自己的拷貝。職蟲的不育性由此形成坯汤。膜翅目昆蟲真正的群居性以及隨之出現(xiàn)的職蟲不育性似乎獨(dú)立地進(jìn)化了11次以上虐唠，而在動物界的其他種群中只在白蟻身上進(jìn)化過一次。想來這并不是偶然的惰聂。
不過疆偿，這里還有蹊蹺。如果職蟲要成功地把它們的母親當(dāng)做生育姐妹的機(jī)器而加以利用搓幌，它們就必須遏制其母親為其生育相同數(shù)量的小兄弟的自然傾向杆故。從職蟲的觀點(diǎn)來看，它任何一個兄弟的體內(nèi)有它某個基因的機(jī)會只有1/4溉愁。因此处铛，如果雌蟲得以生育同等數(shù)量的有生育能力的子女，這未必對職蟲有利拐揭，因?yàn)檫@樣它們就不可能最大限度地繁殖它們的寶貴基因了撤蟆。
特里弗斯和黑爾認(rèn)為，職蟲必然會努力影響性比率投队，使之有利于雌蟲枫疆。他們把費(fèi)希爾有關(guān)最適性比率的計(jì)算方法（我們在前面一章里談到這個方法）運(yùn)用到膜翅目昆蟲這種特殊情況上，重新進(jìn)行了計(jì)算敷鸦。結(jié)果表明，就母體而言寝贡，最適投資比率跟通常一樣是1∶1扒披，但就姐妹而言，最適比率是3∶1圃泡，有利于姐妹而不利于兄弟碟案。如果你是一只膜翅目雌蟲，你繁殖自己基因的最有效方法是自己不繁殖颇蜡，而是讓母親為你生育有生殖能力的姐妹和兄弟价说，兩者的比例是3∶1。但如果你一定要繁殖自己的后代风秤，那么你就生育數(shù)目相同的有生育能力的兒子和女兒鳖目，這樣對你的基因最有利。
我們在上面已經(jīng)看到缤弦，女王和職蟲之間的區(qū)別不在于遺傳因素领迈。對一只雌蟲胚胎的基因而言，它既可以成為職蟲也可以成為女王，前者“希望”性比率是3∶1狸捅，而后者“希望”性比率是1∶1衷蜓。“希望”到底意味著什么尘喝？它意味著如果女王生育同等比例的有生育能力的兒子和女兒磁浇，那它體內(nèi)的基因就能最好地繁殖自己。
但存在于職蟲體內(nèi)的同一個基因如果能夠影響這個職蟲的母親朽褪，使之多生育一些女兒扯夭，這個基因就能最好地繁殖自己。要知道這種說法并無矛盾之處鞍匾。因?yàn)榛虮仨毘浞掷每晒┢淅玫囊磺辛α拷幌础Ｈ绻@個基因能夠影響一個日后肯定要變成女王的個體的成長過程，它利用這種控制力量的最佳策略是一種情況橡淑；而如果它能夠影響一個職蟲個體成長的過程构拳，它利用那種力量的最佳策略卻是另外一種情況。
這意味著如何利用這架生育機(jī)器引起了雙方的利害沖突梁棠。女王“努力”生育同等比例的雄蟲和雌蟲置森。職蟲則努力影響這些有生育能力的后代的性比率，使之形成３雌１雄的比例符糊。如果我們這個有關(guān)職蟲利用女王作為生育機(jī)器的設(shè)想是正確的話凫海，職蟲應(yīng)該能夠使雌雄比例達(dá)到3∶1。不然男娄，如果女王果真擁有無上的權(quán)力行贪，而職蟲不過是女王的奴隸和唯命是從的王室托兒所的“保姆”，那我們看到的應(yīng)該是1∶1的比率模闲，因?yàn)檫@是女王“很想”實(shí)現(xiàn)的一個比率建瘫。在這樣一場世代之間的特殊爭斗中，哪一方能取勝呢尸折？這個問題可以用實(shí)驗(yàn)來證明啰脚。特里弗斯和黑爾兩人就用大量的螞蟻物種進(jìn)行過這種實(shí)驗(yàn)。
我們感興趣的性比率是有生殖能力的雄蟲同雌蟲的比率实夹。它們是一些體形大橄浓、有翅膀的螞蟻。每隔一段時間亮航，它們就成群結(jié)隊(duì)從蟻穴飛出來進(jìn)行交配荸实。之后，年輕的女王可能要另外組織新群落塞赂。為了估計(jì)性比率泪勒，有必要對這些帶翅膀的個體進(jìn)行計(jì)數(shù)昼蛀。要知道，在許多物種中圆存，有生殖能力的雄蟲和雌蟲大小懸殊叼旋。這種情況使問題更加復(fù)雜。因?yàn)槲覀冊谏弦徽吕镆呀?jīng)看到沦辙，費(fèi)希爾有關(guān)最適性比率的計(jì)算方法只能嚴(yán)格地應(yīng)用于對雄蟲和雌蟲進(jìn)行的投資額夫植，而不能用來計(jì)算雄蟲和雌蟲的數(shù)目。特里弗斯和黑爾考慮到了這種情況油讯，因此在實(shí)驗(yàn)時對螞蟻進(jìn)行過磅详民。他們使用了20個不同的螞蟻物種，并按對有生殖能力的雄蟲和雌蟲的投資額計(jì)算性比率陌兑。他們發(fā)現(xiàn)雌雄比例令人信服地接近于3∶1的比率沈跨，[*]從而證實(shí)了職蟲為其自身利益而實(shí)際上操縱一切的理論。
這樣兔综，在作為研究對象的那幾種螞蟻中饿凛，職蟻好像在這種利害沖突中“取勝”了。
這種情況原是不足為奇的软驰，因?yàn)槁毾x個體作為幼蟲的守護(hù)者自然比女王個體享有更多的實(shí)權(quán)涧窒。試圖通過女王個體操縱整群的基因敵不過那些通過職蟲個體操縱整群的基因。令人饒有興趣的是锭亏，在哪些特殊情況下女王可以享有比職蟲更大的實(shí)權(quán)呢纠吴？特里弗斯和黑爾發(fā)現(xiàn)可以在某種特殊情況下嚴(yán)格地考驗(yàn)一下這個理論。
我們知道慧瘤，某些物種的螞蟻豢養(yǎng)奴隸戴已。這些役使奴隸的職蟻要么不干任何日常工作，要么就是干起來也笨手笨腳的碑隆。它們善于為捕捉奴隸而四處出擊恭陡。
這種兩軍對壘、相互廝殺的情況只見于人類和群居昆蟲上煤。在許多螞蟻物種中有所謂兵蟻的特殊等級。它們具有特別堅(jiān)硬發(fā)達(dá)的上下顎作為搏斗的利器著淆。它們專門為自己群體的利益而進(jìn)攻其他蟻群劫狠。這種旨在捕捉奴隸的襲擊只不過是它們的戰(zhàn)爭努力中一種特殊的形式。它們向另一個物種的蟻穴發(fā)動攻擊永部，試圖殺死對方進(jìn)行自衛(wèi)的職蟻或兵蟻独泞，最后擄走對方尚未孵化的幼蟲，這些幼蟲在掠奪者的蟻穴里被孵化苔埋。它們并不“知道”自己已變成奴隸懦砂。它們按照固有的神經(jīng)程序開始工作，完全像在自己的穴里一樣執(zhí)行職責(zé)。這些奴隸待在蟻穴里包辦了管理蟻穴荞膘、清潔衛(wèi)生罚随、搜集糧食、照料幼蟲等各種日常工作羽资，而那些專門捕捉奴隸的職蟻或兵蟻繼續(xù)出征以擄掠更多的奴隸淘菩。
這些奴隸當(dāng)然不知道它們同女王以及它們照料的幼蟲完全沒有親緣關(guān)系，這是件好事屠升。它們不知不覺地?fù)狃B(yǎng)著一批又一批新的捕捉來的奴隸兵蟻潮改。自然選擇在影響奴隸物種的基因時，無疑有利于各種反奴隸制度的適應(yīng)能力腹暖。不過汇在，這些適應(yīng)能力顯然并不是十分有效的，因?yàn)榕`制度是一種普遍現(xiàn)象脏答。
從我們目前論題的觀點(diǎn)來看糕殉，奴隸制度產(chǎn)生了一種有趣的后果。在捕捉奴隸的物種中以蕴，女王現(xiàn)在可以使性比率朝它“喜歡”的方向發(fā)展糙麦。這是因?yàn)樗约核淖优茨切ｉT捕捉奴隸的螞蟻不再享有管理托兒所的實(shí)權(quán)丛肮。這種實(shí)權(quán)現(xiàn)在操在奴隸手中赡磅。這些奴隸“以為”它們在照顧自己的骨肉兄弟或姐妹。它們所做的大抵無異于它們本來在自己穴里也同樣要做的一切宝与，以實(shí)現(xiàn)它們希望達(dá)到的有利于姐妹的3∶1比例焚廊。但專門擄掠奴隸的物種的女王能夠采取種種反措施，成功地扭轉(zhuǎn)這種趨勢习劫。對奴隸起作用的自然選擇不能抵消這些反措施咆瘟，因?yàn)檫@些奴隸同幼蟲并無親緣關(guān)系。
讓我們舉個例子來說明這種情況诽里。假定在任何一個螞蟻物種中袒餐，女王“試圖”把雄性卵子加以偽裝，使其聞起來像雌性的卵子谤狡。在正常情況下灸眼，自然選擇對職蟻“識破”這種偽裝的任何傾向都是有利的。我們可以設(shè)想一場進(jìn)化上的斗爭情景墓懂，女王為實(shí)現(xiàn)其目的不斷“改變其密碼”焰宣，而職蟻不斷進(jìn)行“破譯”。在這場斗爭中捕仔，誰能通過有生殖能力的個體把自己的基因傳遞到后代體內(nèi)的數(shù)量越多匕积，誰就能取勝盈罐。我們在上面已經(jīng)看到，在正常情況下闪唆，職蟻總是獲勝的一方盅粪。但在一個豢養(yǎng)奴隸的物種中，女王可以改變其密碼苞氮，而奴隸職蟻卻不能發(fā)展其破譯的任何能力湾揽。這是因?yàn)樵谂`職蟻體內(nèi)的任何一個“有破譯能力”的基因并不存在于任何有生殖能力的個體體內(nèi)，因此不能遺傳下去笼吟。有生殖能力的個體全都是屬于豢養(yǎng)奴隸的物種库物，它們同女王而不是同奴隸有親緣關(guān)系。即使奴隸的基因有可能進(jìn)入任何有生殖能力的個體體內(nèi)贷帮，這些個體也是來自那些被擄掠的奴隸的老家戚揭。
因此，這些奴隸最多只能忙于對另一套密碼進(jìn)行破譯撵枢！由于這個緣故民晒，在一個豢養(yǎng)奴隸的物種中，女王因?yàn)榭梢噪S心所欲地變更其密碼而穩(wěn)操勝券锄禽，絕對沒有讓任何有破譯能力的基因進(jìn)入下一代的風(fēng)險潜必。
從上面這段比較復(fù)雜的論證中得出的結(jié)論是，我們應(yīng)該估計(jì)到在豢養(yǎng)奴隸的物種中沃但，繁殖有生殖能力的雌蟲和雄蟲的比率是1∶1磁滚，而不是3∶1。只有在這種特殊情況下女王才能如愿以償宵晚。這就是特里弗斯和黑爾得出的結(jié)論垂攘，盡管他們僅僅觀察過兩個豢養(yǎng)奴隸的物種。
我必須強(qiáng)調(diào)指出淤刃，我在上面是按照理想的方式進(jìn)行敘述的晒他。實(shí)際生活并非如此簡單。譬如說逸贾，最為人所熟知的群居昆蟲物種——蜜蜂——似乎是完全違反“常情”的陨仅。雄蜂的數(shù)量大大超過雌蜂，無論從職蜂還是從蜂后的觀點(diǎn)來看铝侵，這種現(xiàn)象都難以解釋掂名。漢密爾頓為了揭開這個謎，提出了一個可能的答案哟沫。他指出，當(dāng)一只女王飛離蜂房時锌介，總要帶走一大群隨從的職蜂嗜诀，它們幫這只女王建立一個新群體猾警。這些職蜂從此不再返回老家，因此撫養(yǎng)這些職蜂的代價應(yīng)該算是繁殖成本的一部分隆敢。這就是說发皿，從蜂房每飛走一只女王就必須培育許多額外的職蜂來補(bǔ)缺。對這些額外職蜂所進(jìn)行的投資應(yīng)算作對有生殖能力的雌蜂投資額的一部分拂蝎。在計(jì)算性比率的時候穴墅，這些額外的職蜂也應(yīng)在天平上稱分量，以求出雌蜂和雄蜂的比例温自。如果我們這樣理解問題的話玄货，這個理論畢竟還是站得住腳的。
這個精巧的理論還有另外一個更加棘手的問題需要解決悼泌。在一些物種中松捉，年輕的女王飛出去交配時，與之交配的雄蜂可能不止一只馆里。這意味著女王所生育的女兒之間的親緣關(guān)系平均指數(shù)小于3/4隘世，在一些極端的例子里，甚至可能接近1/4鸠踪。有人把這種現(xiàn)象解釋為女王借以打擊職蜂的一種巧妙的手段丙者！不過這種看法似乎不合邏輯。附帶說一句营密，這似乎意味著女王飛出去交配時械媒，職蜂應(yīng)伴隨在側(cè)，只讓女王交配一次卵贱。但這樣做對于這些職蜂本身的基因并沒有任何好處——只對下一代職蜂的基因有好處滥沫。每一只職蜂所“念念不忘”的是它自身的基因。有些職蜂本來是“愿意”伴隨其母親的键俱，但它們沒有這樣的機(jī)會兰绣，因?yàn)樗鼈儺?dāng)時還沒有出生。一只飛出去交配的年輕女王是這一代職蜂的姐妹编振，不是它們的母親缀辩。因此，這一代職蜂是站在女王這一邊而不是站在下一代職蜂那一邊的踪央。下一代的職蜂是她們的侄女輩臀玄。好了，就說到這里畅蹂，我開始感到有點(diǎn)兒暈頭轉(zhuǎn)向了健无。是結(jié)束這個話題的時候了。
我在描述膜翅目職蟲對其母親的行為時使用了“耕耘”的比喻液斜。這塊田地就是基因田累贤。職蟲利用它們的母親來生產(chǎn)它們自身的基因的拷貝叠穆，因?yàn)檫@樣比職蟲自己從事這項(xiàng)工作更富有成效。源源不斷的基因從這條生產(chǎn)流水線上生產(chǎn)出來臼膏，包裝這些基因的就是有生殖能力的個體硼被。這個“耕耘”的比喻不應(yīng)與群居昆蟲的另外一種可以被稱為“耕耘”的行為混為一談。群居昆蟲早就發(fā)現(xiàn)渗磅，在固定的地方耕種糧食作物比狩獵或搜集糧食有效得多嚷硫。而人類在很久之后才發(fā)現(xiàn)這個真理。
譬如說始鱼，在美洲有好幾個螞蟻物種以及與這些物種完全無關(guān)的非洲白蟻都培植“菌類植物園”仔掸。最有名的是南美洲的“陽傘蟻”（parasol ants）。這種蟻的繁殖能力特別強(qiáng)风响。有人發(fā)現(xiàn)有的群體其個體竟超過200萬之多嘉汰。它們筑穴于地下，復(fù)雜的甬道和回廊四通八達(dá)状勤，深達(dá)10英尺以上鞋怀，挖出的泥土多達(dá)40噸。地下室內(nèi)設(shè)有菌類種植園地持搜。這種螞蟻有意識地播種一種特殊品種的菌類密似。它們把樹葉嚼碎，作為特殊的混合肥料進(jìn)行施肥葫盼。這樣残腌，它們的職蟻不必直接搜尋糧食，只要搜集制肥用的樹葉就行了贫导。這種群體的陽傘蟻吃樹葉的胃口大得驚人抛猫。
這樣它們就成為一種主要的經(jīng)濟(jì)作物害蟲。但樹葉不是它們的食糧孩灯，而是它們的菌類的食糧闺金。菌類成熟后它們收獲食用，并用以飼養(yǎng)幼蟲峰档。菌類比螞蟻的胃更能有效地消化吸收樹葉里的物質(zhì)败匹。因此螞蟻就是通過這樣的過程而受益的。菌類雖然被吃掉讥巡，但它們本身可能也得到好處掀亩，因?yàn)槲浵伌偈顾鼈冊鲋常人鼈冏约旱逆咦臃稚C(jī)制更有效欢顷。而且這些螞蟻也為植物園“除草”槽棍，悉心照料，不讓其他品種的菌類混跡于其間。由于沒有其他菌類與之競爭刹泄，螞蟻?zhàn)约号嘀驳木惖靡苑敝场?/p>
我們可以說外里，在螞蟻和菌類之間存在某種利他行為的相互關(guān)系。值得注意的是特石，在與這些螞蟻完全無關(guān)的一些白蟻物種中，獨(dú)立地形成了一種非常相似的培植菌類的制度鳖链。
螞蟻有其自己的家畜和自己的農(nóng)作物姆蘸。蚜蟲——綠蚜蟲和類似的昆蟲——善于吮吸植物中的汁液。它們非常靈巧地把葉脈中的汁液吮吸干凈芙委，但消化這種汁液的效率卻遠(yuǎn)沒有吸吮這種汁液的效率高逞敷，因此它們排泄出仍含有部分營養(yǎng)價值的液體。一滴一滴含糖豐富的“蜜汁”從蚜蟲的后部分泌出來灌侣，速度非常之快推捐，有時每只蚜蟲在1小時內(nèi)就能分泌出超過其自身體重的蜜汁。在一般情況下侧啼，蜜汁像雨點(diǎn)一樣灑落在地面上牛柒，簡直和《舊約全書》里提到的天賜“靈糧”一樣。但有好幾個物種的螞蟻會等在那里痊乾，準(zhǔn)備截獲蚜蟲排出的食糧皮壁。有些螞蟻會用觸角或腿撫摩蚜蟲的臀部來“擠奶”。蚜蟲也作出積極的反應(yīng)哪审，有時故意不排出汁液蛾魄，等到螞蟻撫摩時才讓汁液滴下。如果那只螞蟻還沒有準(zhǔn)備好接受它的話湿滓，有時蚜蟲甚至把一滴汁液縮回體內(nèi)滴须。有人認(rèn)為，一些蚜蟲為了更好地吸引螞蟻叽奥，其臀部經(jīng)過演化已取得與螞蟻臉部相像的外形扔水，撫摩起來的感覺也和撫摩螞蟻的臉部一樣。蚜蟲從這種關(guān)系中得到的好處顯然是而线，保證安全铭污，不受其天然敵人的攻擊。像我們牧場里的乳牛一樣膀篮，它們過著一種受到庇護(hù)的生活嘹狞。由于蚜蟲經(jīng)常受到蟻群的照料，它已喪失其正常的自衛(wèi)手段誓竿。有的螞蟻把蚜蟲的卵子帶回地下蟻穴磅网，妥為照顧，并飼養(yǎng)蚜蟲的幼蟲筷屡。最終涧偷，幼蟲長大后螞蟻又輕輕地把它們送到地面上受到蟻群保護(hù)的放牧場地簸喂。
不同物種成員之間的互利關(guān)系叫做共生現(xiàn)象。不同物種的成員往往能相互提供許多幫助燎潮，因?yàn)樗鼈兛梢岳酶髯圆煌摹凹寄堋睘楹献麝P(guān)系作出貢獻(xiàn)喻鳄。這種基本上的不對稱性能夠?qū)е孪嗷ズ献鞯倪M(jìn)化上的穩(wěn)定策略。蚜蟲天生長了一副適宜于吮吸植物汁液的口器結(jié)構(gòu)确封，但這種口器結(jié)構(gòu)不利于自衛(wèi)除呵。螞蟻不善于吮吸植物的汁液，但它們卻善于戰(zhàn)斗爪喘。照料和庇護(hù)蚜蟲的螞蟻基因在基因庫中一貫處于有利地位颜曾。在蚜蟲的基因庫中，促進(jìn)蚜蟲與螞蟻合作的基因也一貫處于有利地位秉剑。
互利的共生關(guān)系在動植物界中是一種普遍現(xiàn)象泛豪。地衣在表面上看起來同任何其他植物個體一樣，而事實(shí)上它卻是在菌類和綠海藻之間相互關(guān)系密切的共生體侦鹏。兩者相依為命诡曙，分離就不能生存。要是它們之間的共生關(guān)系再稍微密切那么一點(diǎn)兒的話种柑，我們就不能再說地衣是由兩種有機(jī)體組成的了岗仑。也許世界上存在一些我們還沒有辨認(rèn)出來的，由兩個或多個有機(jī)體組成的共生體聚请。說不定我們自己就是吧荠雕！
我們體內(nèi)的每個細(xì)胞里有許多稱為線粒體的微粒。這些線粒體是化學(xué)工廠驶赏，負(fù)責(zé)提供我們所需的大部分能量炸卑。如果沒有了線粒體，要不了幾秒鐘我們就要死亡煤傍。最近有人提出這樣的觀點(diǎn)盖文，認(rèn)為線粒體原來是共生微生物，在進(jìn)化的早期同我們這種類型的細(xì)胞就結(jié)合在一起蚯姆。對我們體內(nèi)細(xì)胞中的其他一些微粒五续，有人也提出了類似的看法。對諸如此類的革命性論點(diǎn)人們需要有一段認(rèn)識的過程龄恋，但現(xiàn)在已到了認(rèn)真考慮這種論點(diǎn)的時候了疙驾。我估計(jì)我們終將接受這樣一個更加激進(jìn)的論點(diǎn)：我們的每一個基因都是一個共生單位。我們自己就是龐大的共生基因的群體郭毕。當(dāng)然現(xiàn)在還談不上證實(shí)這種論點(diǎn)的“證據(jù)”它碎，但正如我在前幾章中已試圖說明的那樣，我們對有性物種中基因如何活動的看法，其實(shí)本身就支持了這種論點(diǎn)扳肛。這個論點(diǎn)的另一個說法是：病毒可能就是脫離了像我們這種“群體”的基因傻挂。病毒純由DNA（或與之相似的自我復(fù)制分子）所組成，外面裹著一層蛋白質(zhì)挖息。它們都是寄生的金拒。這種說法認(rèn)為，病毒是由逃離群體的“叛逆”基因演化而來旋讹，它們?nèi)缃裢ㄟ^空氣直接從一個個體轉(zhuǎn)到另一個個體殖蚕，而不是借助于更尋常的載運(yùn)工具——精子和卵子。假設(shè)這種論點(diǎn)是正確的沉迹，我們完全可以把自己看成是病毒的群體！有些病毒是共生的害驹，它們相互合作鞭呕，通過精子和卵子從一個個體轉(zhuǎn)到另一個個體。這些都是普通的“基因”宛官。其他一些是寄生的葫松，它們通過一切可能的途徑從一個個體轉(zhuǎn)到另一個個體。如果寄生的DNA通過精子和卵子轉(zhuǎn)到另一個個體底洗，它也許就是我在第三章里提到的那種屬于“看似矛盾”性質(zhì)的多余的DNA腋么。如果寄生的DNA通過空氣或其他直接途徑轉(zhuǎn)到另一個個體，它就是我們通常所說的“病毒”亥揖。
但這些都是我們要在以后思考的問題珊擂。目前我們正在探討的問題是發(fā)生在更高一級關(guān)系上的共生現(xiàn)象，即多細(xì)胞有機(jī)體之間的而不是它們內(nèi)部的共生現(xiàn)象费变。共生現(xiàn)象這個字眼按照傳統(tǒng)用法是指屬不同物種的個體之間的聯(lián)系關(guān)系（associations）摧扇。不過，我們既然已經(jīng)避開了“物種利益”的進(jìn)化觀點(diǎn)挚歧，我們就沒有理由認(rèn)為屬不同物種的個體之間的聯(lián)系和屬同一物種的個體之間的聯(lián)系有什么不同扛稽。一般來說，如果各方從聯(lián)系關(guān)系中獲得的東西比付出的東西多滑负，這種互利的聯(lián)系關(guān)系就是能夠進(jìn)化的在张。不管我們說的是同一群鬣狗中的個體，還是完全不同的生物如螞蟻和蚜蟲矮慕，或者蜜蜂和花朵帮匾，這一原則都普遍適用。事實(shí)上凡傅，要把確實(shí)是雙向的互利關(guān)系和純粹是單方面的利用區(qū)別開來可能是困難的辟狈。
如果聯(lián)系的雙方，如結(jié)合成地衣的兩方，在提供有利于對方的東西的同時接受對方提供的有利于自身的東西哼转，那我們對于這種互利的聯(lián)系關(guān)系的進(jìn)化在理論上就很容易想象了明未。但如果一方施惠于對方之后，對方卻遲遲不報答壹蔓，那就要發(fā)生問題趟妥。這是因?yàn)閷Ψ皆诮邮芏骰葜罂赡軙冐裕綍r拒不報答佣蓉。這個問題的解決辦法是耐人尋味的披摄，值得我們詳細(xì)探討。我認(rèn)為勇凭，用一個假設(shè)的例子來說明問題是最好的辦法疚膊。
假設(shè)有一種非常令人厭惡的蜱寄生在某一物種的小鳥身上，而這種蜱又帶有某種危險的病菌虾标。必須盡早消滅這些蜱寓盗。一般說來，小鳥用嘴梳理自己的羽毛時能夠把蜱剔除掉璧函】觯可是有一個鳥嘴達(dá)不到的地方——它的頭頂。對我們?nèi)祟悂碚f這個問題很容易解決蘸吓。一個個體可能接觸不到自己的頭頂善炫，但請朋友代勞一下是毫不費(fèi)事的。如果這個朋友以后也受到寄生蟲的折磨库继，這時你就可以以德報德箩艺。事實(shí)上，在鳥類和哺乳類動物中制跟，相互梳理整飾羽毛的行為是十分普遍的舅桩。
這種情況立刻產(chǎn)生一種直觀的意義。個體之間做出相互方便的安排是一種明智的辦法雨膨。任何具有自覺預(yù)見能力的人都能看到這一點(diǎn)擂涛。但我們已經(jīng)學(xué)會，要對那些憑直覺看起來是明智的現(xiàn)象保持警覺聊记∪雎瑁基因沒有預(yù)見能力。對于相互幫助行為排监，或“相互利他行為”中狰右，做好事與報答之間相隔一段時間這種現(xiàn)象，自私基因的理論能夠解釋嗎舆床？威廉斯在他1966年出版的書中扼要地討論過這個問題棋蚌，我在前面已經(jīng)提到嫁佳。他得出的結(jié)論和達(dá)爾文的一樣，即延遲的相互利他行為在其個體能夠相互識別并記憶的物種中是可以進(jìn)化的谷暮。特里弗斯在1971年對這個問題作了進(jìn)一步的探討蒿往。但當(dāng)他進(jìn)行有關(guān)這方面的寫作時，他還沒有看到史密斯提出的有關(guān)進(jìn)化上穩(wěn)定策略的概念湿弦。如果他那時已經(jīng)看到的話瓤漏，我估計(jì)他是會加以利用的，因?yàn)檫@個概念很自然地表達(dá)了他的思想颊埃。他提到“囚徒窘境”——博弈論中一個人們特別喜愛的難題蔬充，這說明他當(dāng)時的思路和史密斯的已不謀而合。
假設(shè)B頭上有一只寄生蟲班利。A為它剔除掉饥漫。不久以后，A頭上也有了寄生蟲罗标。A當(dāng)然去找B趾浅，希望B也為它剔除掉，作為報答馒稍。結(jié)果B嗤之以鼻，掉頭就走浅侨。B是個騙子纽谒。這種騙子接受了別人的恩惠，但不感恩圖報如输，或者即使有所報答鼓黔，但做得也很不夠。和不分青紅皂白的利他行為者相比不见，騙子的收獲要大澳化，因?yàn)樗换ㄈ魏未鷥r。當(dāng)然稳吮，別人為我剔除掉危險的寄生蟲是件大好事缎谷，而我為別人梳理整飾一下頭部只不過是小事一樁，但畢竟也要付出一些代價灶似，還是要花費(fèi)一些寶貴的精力和時間的列林。
假設(shè)種群中的個體采取兩種策略中的任何一種。和史密斯所做的分析一樣酪惭，我們所說的策略不是指有意識的策略希痴，而是指由基因安排的無意識的行為程序。我們姑且把這兩種策略分別稱為傻瓜和騙子春感。傻瓜為任何人梳理整飾頭部砌创，不問對象虏缸，只要對方需要。騙子接受傻瓜的利他行為嫩实，但卻不為別人梳理整飾頭部刽辙，即使別人以前為它整飾過也不報答。像鷹和鴿的例子那樣舶赔，我們隨意決定一些計(jì)算得失的分?jǐn)?shù)扫倡。至于準(zhǔn)確的價值是多少，那是無關(guān)緊要的竟纳，只要被整飾者得到的好處大于整飾者花費(fèi)的代價就行撵溃。在寄生蟲猖獗的情況下，一個傻瓜種群中的任何一個傻瓜都可以指望別人為它整飾的次數(shù)和它為別人整飾的次數(shù)大約相等锥累。因此缘挑，在傻瓜種群中，任何一個傻瓜的平均得分是正數(shù)桶略。事實(shí)上语淘，這些傻瓜都干得很出色，傻瓜這個稱號看來似乎對它們不太適合〖始撸現(xiàn)在假設(shè)種群中出現(xiàn)了一個騙子蛙婴。由于它是唯一的騙子手，它可以指望別人都為它效勞乙漓，而它從不報答別人給它的好處熔掺。它的平均得分因而比任何一個傻瓜都高。騙子基因在種群中開始擴(kuò)散開來旭愧。傻瓜基因很快就要被擠掉颅筋。這是因?yàn)轵_子總歸勝過傻瓜，不管它們在種群中的比例如何输枯。譬如說议泵，種群里傻瓜和騙子各占一半，在這樣的種群里桃熄，傻瓜和騙子的平均得分都低于全部由傻瓜組成的種群里任何一個個體先口。不過，騙子的境遇還是比傻瓜好些蜻拨，因?yàn)轵_子只管撈好處而從不付出任何代價池充，所不同的只是這些好處有時多些，有時少些而已缎讼。當(dāng)種群中騙子所占的比例達(dá)到90%時收夸，所有個體的平均得分變得很低：不管騙子也好，傻瓜也好血崭，它們很多都因患蜱所帶來的傳染病而死亡卧惜。即使是這樣厘灼，騙子還是比傻瓜合算。哪怕整個種群瀕于滅絕咽瓷，傻瓜的情況永遠(yuǎn)不會比騙子好设凹。因此，如果我們考慮的只限于這兩種策略茅姜，沒有什么東西能夠阻止傻瓜的滅絕闪朱，而且整個種群大概也難逃覆滅的厄運(yùn)。
現(xiàn)在讓我們假設(shè)還有第三種稱為斤斤計(jì)較者的策略钻洒。斤斤計(jì)較者愿意為沒有打過交道的個體整飾奋姿。而且為它整飾過的個體，它更不忘記報答素标〕剖可是哪個騙了它，它就要牢記在心头遭，以后不肯再為這個騙子服務(wù)寓免。在由斤斤計(jì)較者和傻瓜組成的種群中，前者和后者混在一起计维，難以分辨袜香。兩者都為別人做好事，兩者的平均得分都同樣高鲫惶。在一個騙子占多數(shù)的種群中困鸥，一個孤單的斤斤計(jì)較者不能取得多大的成功。它會花掉很大的精力去為它遇到的大多數(shù)個體整飾一番——由于它愿意為從未打過交道的個體服務(wù)剑按，它要等到它為每一個個體都服務(wù)過一次才能罷休。因?yàn)槌酝舛际球_子澜术，因此沒有誰愿意為它服務(wù)艺蝴，它也不會上第二次當(dāng)。如果斤斤計(jì)較者少于騙子鸟废，斤斤計(jì)較者的基因就要滅絕猜敢。可是盒延，斤斤計(jì)較者一旦能夠使自己的隊(duì)伍擴(kuò)大到一定的比例缩擂，它們遇到自己人的機(jī)會就越來越大，甚至足以抵消它們?yōu)轵_子效勞而浪費(fèi)掉的精力添寺。在達(dá)到這個臨界比例之后胯盯，它們的平均得分就比騙子高，從而加速騙子的滅亡计露。當(dāng)騙子尚未全部滅絕之前博脑，它們滅亡的速度會緩慢下來憎乙，在一個相當(dāng)長的時期內(nèi)成為少數(shù)派。因?yàn)閷σ呀?jīng)為數(shù)很少的騙子來說叉趣，它們再度碰上同一個斤斤計(jì)較者的機(jī)會很小泞边。因此，這個種群中對某一個騙子懷恨在心的個體是不多的疗杉。
我在描述這幾種策略時好像給人以這樣的印象：憑直覺就可以預(yù)見到情況會如何發(fā)展阵谚。其實(shí)，這一切并不是如此顯而易見的烟具。為了避免出差錯梢什，我在計(jì)算機(jī)上模擬了整個事物發(fā)展的過程，證實(shí)這種直覺是正確的净赴。斤斤計(jì)較的策略被證明是一種進(jìn)化上穩(wěn)定的策略绳矩，斤斤計(jì)較者優(yōu)越于騙子或傻瓜，因?yàn)樵诮锝镉?jì)較者占多數(shù)的種群中玖翅，騙子或傻瓜都難以逞強(qiáng)翼馆。不過騙子也是ESS，因?yàn)樵隍_子占多數(shù)的種群中金度，斤斤計(jì)較者或傻瓜也難以逞強(qiáng)应媚。一個種群可以處于這兩個ESS中的任何一個狀態(tài)。在較長的一個時期內(nèi)猜极，種群中的這兩個ESS可能交替取得優(yōu)勢中姜。按照得分的確切價值——用于模擬的假定價值當(dāng)然是隨意決定的——這兩種穩(wěn)定狀態(tài)中的一種具有一個較大的“引力區(qū)”，因此這種穩(wěn)定狀態(tài)因而易于實(shí)現(xiàn)跟伏。值得注意的是丢胚，盡管一個騙子的種群可能比一個斤斤計(jì)較者的種群更易于滅絕，但這并不影響前者作為ESS所處的地位受扳。如果一個種群所處的ESS地位最終還是驅(qū)使它走上滅絕的道路携龟，那么抱歉得很，它舍此別無他途勘高。[*]
觀看計(jì)算機(jī)進(jìn)行模擬是很有意思的峡蟋。模擬開始時傻瓜占大多數(shù)，斤斤計(jì)較者占少數(shù)华望，但正好在臨界頻率之上蕊蝗；騙子也屬少數(shù)，與斤斤計(jì)較者的比例相仿赖舟。騙子對傻瓜進(jìn)行的無情剝削首先在傻瓜種群中觸發(fā)了劇烈的崩潰蓬戚。騙子激增，隨著最后一個傻瓜的死去而達(dá)到高峰宾抓。但騙子還要應(yīng)付斤斤計(jì)較者碌更。在傻瓜急劇減少時裕偿，斤斤計(jì)較者在日益取得優(yōu)勢的騙子的打擊下也緩慢地減少，但仍能勉強(qiáng)地維持下去痛单。在最后一個傻瓜死去之后嘿棘，騙子不再能夠跟以前一樣那么隨心所欲地進(jìn)行自私的剝削。斤斤計(jì)較者在抗拒騙子剝削的情況下開始緩慢地增加旭绒，并逐漸取得穩(wěn)步上升的勢頭鸟妙。接著斤斤計(jì)較者突然激增，騙子從此處于劣勢并逐漸接近滅絕的邊緣挥吵。由于處于少數(shù)派的有利地位時受到斤斤計(jì)較者懷恨的機(jī)會相對地減少重父，騙子得以茍延殘喘。不過忽匈，騙子的覆滅是不可挽回的房午。它們最終將慢慢地相繼死去，留下斤斤計(jì)較者獨(dú)占整個種群丹允。說起來似乎有點(diǎn)自相矛盾郭厌，在最初階段，傻瓜的存在實(shí)際上威脅到斤斤計(jì)較者的生存雕蔽，因?yàn)樯倒系拇嬖趲砹蓑_子的短暫繁榮折柠。
附帶說一句，我在假設(shè)的例子中提到的不相互整飾的危險性并不是虛構(gòu)的批狐。處于隔離狀態(tài)的老鼠往往因舌頭舔不到的頭部而長出瘡來扇售。有一個試驗(yàn)表明，群居的老鼠沒有這種毛病嚣艇，因?yàn)樗鼈兿嗷ヌ驅(qū)Ψ降念^部承冰。為了證實(shí)相互利他行為的理論是正確的，我們可以進(jìn)行有趣的試驗(yàn)食零，而老鼠又似乎是適合于這種試驗(yàn)的對象巷懈。
特里弗斯討論過清潔工魚（cleaner fish）奇怪的共生現(xiàn)象。已知有50個物種慌洪，其中包括小魚和小蝦，靠為其他物種的大魚清除身上的寄生蟲來維持生活凑保。大魚顯然因?yàn)橛腥舜鷦诟缘瑸樗鼈冏銮鍧嵐ぷ鞫玫胶锰帲銮鍧嵐さ聂~蝦同時可以從中獲得大量食物欧引。這樣的關(guān)系就是共生關(guān)系频伤。在許多情況下，大魚張大嘴巴芝此，讓清潔工游入嘴內(nèi)憋肖，為它們剔牙因痛，然后讓它們通過魚鰓游出，順便把魚鰓也打掃干凈岸更。有人認(rèn)為鸵膏，狡猾的大魚完全可以等清潔工打掃完畢之后把它吞掉。不過在一般情況下怎炊，大魚總是讓清潔工游出谭企，碰都不碰它一下。這顯然是一種難能可貴的利他行為评肆。因?yàn)榇篝~平日吞食的小魚小蝦就和清潔工魚一樣大小债查。
清潔工魚具有特殊的條紋和特殊的舞姿，作為清潔工魚的標(biāo)記瓜挽。大魚往往不吃具有這種條紋的小魚盹廷，也不吃以這樣的舞姿接近它們的小魚。相反久橙，它們一動不動俄占，像進(jìn)入了昏睡狀態(tài)一樣，讓清潔工無拘無束地打掃它們的外部和內(nèi)部剥汤。出于自私基因的稟性颠放，不擇手段的騙子總是乘虛而入。有些物種的小魚活像清潔工吭敢，也學(xué)會了清潔工的舞姿以便安全地接近大魚碰凶。當(dāng)大魚進(jìn)入它們預(yù)期的昏睡狀態(tài)之后，騙子不是為大魚清除寄生蟲鹿驼，而是咬掉一大塊魚鰭欲低，掉頭溜之大吉。但盡管騙子乘機(jī)搗亂畜晰，清潔工魚和它們?yōu)橹?wù)的大魚之間的關(guān)系一般來說還是融洽的砾莱、穩(wěn)定的。清潔工魚的活動在珊瑚礁群落的日常生活中起著重要的作用凄鼻。每一條清潔工魚都有其自己的領(lǐng)地腊瑟。有人看見過一些大魚像理發(fā)店里排隊(duì)等候理發(fā)的顧客一樣排著隊(duì)，等候清潔工依次為它們搞清潔工作块蚌。這種堅(jiān)持在固定地點(diǎn)活動的習(xí)性可能就是延遲的相互利他行為形成的原因闰非。大魚能夠一再惠顧同一所“理發(fā)店”而不必每次都要尋找新的清潔工，因此峭范，大魚肯定感覺到這樣做要比吃掉清潔工好處大财松。清潔工魚本來都是些小魚，因此這種情況是不難理解的。當(dāng)然辆毡，模仿清潔工的騙子可能間接地危害到真正的清潔工的利益菜秦，因?yàn)檫@種欺騙行為迫使大魚吃掉一些帶有條紋的、具有清潔工那種舞姿的小魚舶掖。然而真正的清潔工魚堅(jiān)持在固定地點(diǎn)營業(yè)球昨，這樣，它們的顧客就能找上門來访锻，同時又可以避開騙子了褪尝。
當(dāng)我們把相互利他行為的概念運(yùn)用于我們自己的物種時，我們對這種概念可能產(chǎn)生的各種后果可以進(jìn)行無窮無盡的耐人尋味的推測期犬。盡管我也很想談?wù)勛约旱目捶ê友疲墒俏业南胂罅Σ⒉槐饶銈儚?qiáng)。還是讓讀者自己以此自娛吧龟虎！
