- Anekonda TS, Libby WJ. Effectiveness of nearest-neighbor data adjustment in a clonal test of redwood. Silvae Genet. 1996;45:46–51.
在用海岸紅木(Sequoia sempervirens(D.DON)ENDL。)的克隆實(shí)驗(yàn)中評(píng)估了各種性狀的樹對(duì)樹環(huán)境相關(guān)性。進(jìn)行最近鄰調(diào)整以減少對(duì)測(cè)試位點(diǎn)內(nèi)環(huán)境梯度和斑塊的個(gè)別樹數(shù)據(jù)的影響框冀。環(huán)境相關(guān)性的大小證明是可靠的衙伶,作為鄰居調(diào)整的有用性的預(yù)測(cè)拄衰。鄰居調(diào)整的一些結(jié)果是:(a)克隆手段和公制性狀的排名改變杯瞻,在某些情況下改變; (b)對(duì)于鄰近樹相關(guān)性大于0.15的性狀扭吁,方差的克隆內(nèi)組分的估計(jì)顯著降低; (c)方差的克隆成分的估計(jì)中度但一致地增加; (d)廣義遺傳力和預(yù)測(cè)的遺傳增益因而增加球碉。方差分量的估計(jì)變化很小蜓斧。
介紹
異質(zhì)環(huán)境變化在用于林木的田間測(cè)試的場(chǎng)所通常是顯著的。這種變化可以是隨機(jī)的睁冬,斑塊狀的挎春,或在種植地點(diǎn)產(chǎn)生梯度看疙。在所有三種情況下,估計(jì)進(jìn)入方式和遺傳參數(shù)的精度以及對(duì)它們進(jìn)行的統(tǒng)計(jì)測(cè)試的能力都受到測(cè)試位點(diǎn)內(nèi)大量環(huán)境變化的不利影響直奋∧芮欤基于其鄰居的性能對(duì)個(gè)體樹數(shù)據(jù)的調(diào)整可以提高“補(bǔ)丁”或“梯度”情況下的實(shí)驗(yàn)的準(zhǔn)確性。
WRIGHT(1978)建議的一種這樣的程序被稱為“移動(dòng)平均”方法脚线。已經(jīng)提出了若干其它方法來(lái)通過(guò)分析并且然后利用鄰居中的協(xié)方差來(lái)解釋并統(tǒng)計(jì)地去除環(huán)境異質(zhì)性的影響(由MAGNUS-SEN搁胆,1990綜述)。當(dāng)補(bǔ)丁的大小或梯度的范圍大于條目占據(jù)的繪圖時(shí)邮绿,這些方法是有效的渠旁。
LOO-DINKINS(1992)建議對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步分析,即計(jì)算鄰近和相鄰樹木之間的平均環(huán)境相關(guān)性(r)船逮。注意顾腊,如果字段布局中的遺傳條目是隨機(jī)的,則相鄰條目之間的相關(guān)性是環(huán)境相關(guān)性挖胃。作為建議的經(jīng)驗(yàn)法則杂靶,如果估計(jì)的環(huán)境相關(guān)性大于0.15,則其指示存在足夠大的補(bǔ)片或梯度以用于有效地采用相鄰調(diào)整以減少這種變化酱鸭。
我們遵循WRIGHT的領(lǐng)導(dǎo)和LOO-DINKINS的建議吗垮,努力提高在異常異質(zhì)場(chǎng)所的紅木實(shí)驗(yàn)中收集的現(xiàn)場(chǎng)數(shù)據(jù)的質(zhì)量。我們將我們的結(jié)果作為這種程序的有效性的例子凹髓,并且重點(diǎn)關(guān)注在獲得這種經(jīng)驗(yàn)時(shí)提出的一些問(wèn)題
討論
調(diào)整對(duì)克隆手段的影響
在他的開(kāi)創(chuàng)性論文中烁登,WRIGHT(1978)發(fā)現(xiàn)他研究的83個(gè)種子中75個(gè)有小的(小于8%)家庭平均變化,沒(méi)有平均變化超過(guò)16%扁誓。相比之下防泵,我們的調(diào)整程序?qū)е略S多克隆的調(diào)整平均值與未調(diào)整的,尤其是重要的莖體積性狀相差超過(guò)16%蝗敢,其中8%的克隆顯示出超過(guò)50%的變化(圖2)捷泞。為了選擇的目的,克隆手段的這種改變是顯而易見(jiàn)的寿谴。調(diào)整或原始數(shù)據(jù)是否為選擇提供了更準(zhǔn)確的基礎(chǔ)仍有待顯示锁右,但似乎可能調(diào)整后的數(shù)據(jù)會(huì)更好。如果這些增加完全是由于克隆內(nèi)(VE)變化的減少(如下所示)讶泰,估計(jì)遺傳力的增加(表4)將預(yù)測(cè)更高的準(zhǔn)確性和更大的遺傳增益咏瑟。
克隆內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)偏差
對(duì)于大多數(shù)克隆在最接近鄰近調(diào)整之后清楚地顯示克隆內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)偏差的減少(從WRIGHT的移動(dòng)平均法預(yù)期)(圖3a至d)。然而痪署,存在一組有趣的10至40個(gè)克隆码泞,其克隆內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)偏差增加超過(guò)50%,對(duì)于分枝大小特別明顯(圖3a)狼犯。后者似乎是由于相鄰調(diào)節(jié)偶爾在用于計(jì)算相對(duì)中冠分支尺寸比的2個(gè)變量中產(chǎn)生非等效變化余寥。
方差和遺傳的組分
鄰居調(diào)整领铐,如果有效,應(yīng)主要減少“內(nèi)克隆”方差分量宋舷。由于這是通過(guò)減少局部環(huán)境共變的一些效應(yīng)來(lái)完成的绪撵,所以還期望鄰居調(diào)整不會(huì)導(dǎo)致方差的“立場(chǎng)”或“在克隆”分量之間的大的或一致的變化。這將導(dǎo)致估計(jì)不同基因型的平均性能的更大準(zhǔn)確性祝蝠,由克隆方法的估計(jì)遺傳力的增加所反映音诈。
然而,LOO-DINKINS指出绎狭,方差的最低階遺傳分量的估計(jì)通常通過(guò)鄰居調(diào)整而增加细溅,不僅相對(duì)而且絕對(duì)地。我們的數(shù)據(jù)支持LOO-DINKINS的觀察;我們的最低階遺傳分量(表4坟岔,VC(S)估計(jì)列)通過(guò)鄰居調(diào)整增加谒兄。她(不是1992年7月和8月的個(gè)人通信)也沒(méi)有能夠?yàn)榇颂峁┮粋€(gè)自信的解釋。
LOO-DINKINS的模擬工作表明社付,原始數(shù)據(jù)更準(zhǔn)確地估計(jì)(已知的)遺傳變異,并且調(diào)整的數(shù)據(jù)通常高估它們邻耕。這對(duì)于有條理地使用鄰居調(diào)整程序仍然是一個(gè)有趣和重要的問(wèn)題鸥咖。
遺傳方差的高階“stand”成分的不一致的變化可能是克隆位置組分中的變化的假象,并且我們?nèi)匀徊淮_定調(diào)整的或原始數(shù)據(jù)是否提供對(duì)值的更好的估計(jì)這個(gè)組件兄世。
如果它們僅反映環(huán)境方差分量的減少啼辣,則我們觀察到的估計(jì)遺傳率和預(yù)測(cè)遺傳增益的增加是預(yù)期和期望的。在這種情況下御滩,他們將準(zhǔn)確地指數(shù)鄰居調(diào)整數(shù)據(jù)中的變異性的遺傳因果的部分鸥拧。但是觀察到的h2C-(S)和預(yù)測(cè)增加的一些增加也是由于最低階遺傳變異的絕對(duì)分量的增加的估計(jì),在這種h2C-(S)和增益中產(chǎn)生可能的向上偏差估計(jì)削解。在更好地理解這一點(diǎn)之前富弦,似乎謹(jǐn)慎地預(yù)期,伴隨著鄰居調(diào)整的估計(jì)遺傳的增加將高估這種程序可能增加的增加氛驮。
現(xiàn)場(chǎng)設(shè)計(jì)
如果要使用數(shù)據(jù)的鄰居調(diào)整腕柜,則與任何形狀的鄰接圖相比,單樹或非鄰接圖具有顯著的優(yōu)點(diǎn)矫废。在早期關(guān)于非連續(xù)地塊的文章(LIBBY和COCKERHAM盏缤,1980)中,建議行或塊演示地塊可以在邊界行中使用蓖扑,而不損害關(guān)于內(nèi)部樹的隨機(jī)鄰居的假設(shè)唉铜。這種連續(xù)的圖不太可能對(duì)于鄰居調(diào)整是有效的,因?yàn)橛糜诠烙?jì)這些樹是高于還是低于平均水平的這些條目的成員不是在平均相關(guān)的整個(gè)種植園中分布的律杠。連續(xù)劇情演示可以放置在一個(gè)或多個(gè)邊框旁邊潭流,但不應(yīng)包含在邊框中柿赊。
我們現(xiàn)在建議邊界由作為單樹圖安裝的隨機(jī)化樹組成,邊界應(yīng)該由在整個(gè)實(shí)驗(yàn)中隨機(jī)化的相同條目組成幻枉∨錾或者,因?yàn)檫吔缤ǔP枰仍谘芯康乃袟l目中更多的樹熬甫,所以可以在邊界中使用實(shí)驗(yàn)中的條目的子集或與實(shí)驗(yàn)中的條目類似的不同的條目集胰挑。由于邊界樹正在經(jīng)歷“邊緣”環(huán)境,因此它們的值可能比其入口的其他邊界樹更好椿肩,而不是來(lái)自整個(gè)實(shí)驗(yàn)的入口平均值瞻颂。在任一情況下,邊界樹應(yīng)該是非連續(xù)(單樹圖)條目郑象。
六邊形布局可能比正方形布局更好贡这,因?yàn)樗鼊?chuàng)建六個(gè)而不是四個(gè)最近鄰。如果也使用更遠(yuǎn)的鄰居厂榛,這個(gè)優(yōu)點(diǎn)可能減少盖矫。
計(jì)算
在本研究中用于進(jìn)行鄰居調(diào)整的計(jì)算機(jī)程序是相當(dāng)有效和靈活的。因此击奶,可以定義比我們使用的相鄰六邊形更大辈双,更小或不同形狀的鄰域。此外柜砾,許多性狀可以獨(dú)立調(diào)整鄰域效應(yīng)湃望。一旦所需的數(shù)據(jù)和程序以標(biāo)準(zhǔn)格式存儲(chǔ)在計(jì)算機(jī)中,我們就可以在IBM 286個(gè)人計(jì)算機(jī)上在大約2分鐘內(nèi)調(diào)整每個(gè)附加特性的數(shù)據(jù)(在較新的486和Pentium CPU上的時(shí)間要少得多)痰驱。
由A.STRANGENBERGER編寫的一個(gè)Fortran程序(基于BASIC的早期程序证芭,由J.Berstnshaw編寫)用于完成上述報(bào)告的數(shù)據(jù)調(diào)整。它可以與正方形或六邊形布局一起使用担映。該程序的副本可根據(jù)要求在光盤上提供废士。寫給AL STRANGENBERGER博士,ESPM部另萤,林業(yè)計(jì)劃湃密,加利福尼亞大學(xué),伯克利四敞,CA 94720泛源,美國(guó)。
為什么我們的調(diào)整比WRIGHT的更有效忿危? WRIGHT的結(jié)果與我們的結(jié)果之間的差異可能有幾個(gè)原因达箍。那些可能是重要的包括:
(i)WRIGHT使用具有連續(xù)的4樹行圖的場(chǎng)設(shè)計(jì),與本研究的不連續(xù)(單樹)圖相反铺厨。每個(gè)條目(克隆或種子)使用的相鄰圖的數(shù)量和形狀明顯影響調(diào)整的有效性缎玫。 WRIGHT僅使用四個(gè)最近和下一個(gè)最近的繪圖硬纤,調(diào)整行圖的縱向側(cè)的采樣環(huán)境。我們的設(shè)計(jì)提供了最多6個(gè)等間隔的獨(dú)立鄰居赃磨,對(duì)主題樹的所有6個(gè)側(cè)面的環(huán)境進(jìn)行抽樣筝家。
(ii)克隆在WRIGHT的實(shí)驗(yàn)中可能比開(kāi)放傳粉的家庭更準(zhǔn)確地反映種植園中存在的環(huán)境差異。
(iii)WRIGHT測(cè)量了15年樹邻辉,與本研究中的2年樹比較溪王。樹木之間的競(jìng)爭(zhēng)可能降低了WRIGHT實(shí)驗(yàn)中環(huán)境調(diào)整的精度。此外值骇,對(duì)森林樹木的發(fā)育階段來(lái)說(shuō)莹菱,對(duì)環(huán)境變異性的不同敏感性并不少見(jiàn)。 (例如吱瘩,我們注意到道伟,鄰居調(diào)整在我們的第二個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)數(shù)據(jù)上更有效。
備選調(diào)整協(xié)議
我們?cè)谶@項(xiàng)研究中使用的程序包括來(lái)自鄰接相鄰樹的數(shù)據(jù)使碾,在計(jì)算其各自的克隆方法蜜徽。包含這些數(shù)據(jù)包含計(jì)算中的偏差,因?yàn)猷徑拥泥従庸蚕磬徲虻沫h(huán)境部逮。因此娜汁,該過(guò)程包含環(huán)境協(xié)方差并且不完全消除梯度或補(bǔ)丁的影響。
我們調(diào)查了三個(gè)備選調(diào)整協(xié)議兄朋。在一個(gè)中,來(lái)自鄰近中心樹(圖1)的鄰居的數(shù)據(jù)從它們各自的克隆方式中排除怜械。在其他2颅和,我們使用比例而不是絕對(duì)調(diào)整,1包括連續(xù)樹數(shù)據(jù)缕允,其他不包括峡扩。這些進(jìn)一步改進(jìn)了整體數(shù)據(jù)擬合正態(tài)分布(最好的是基于從其入口均值排除的連續(xù)樹數(shù)據(jù)的比例調(diào)整)。然而障本,這三個(gè)替代方案中沒(méi)有一個(gè)實(shí)質(zhì)上或一致地改進(jìn)了測(cè)試的能力教届,超過(guò)了上面的演示中所報(bào)告的數(shù)據(jù)調(diào)整過(guò)程。
此外驾霜,所有4種調(diào)節(jié)方案對(duì)于方差的克隆分量(VC(S))估計(jì)的絕對(duì)值大于原始數(shù)據(jù)分析案训,具有所分析的性狀中不一致的趨勢(shì)(即,沒(méi)有一個(gè)調(diào)節(jié)方案一致地估計(jì)更大粪糙,或由這4個(gè)協(xié)議估計(jì)的四個(gè)值中的克隆組分的中間絕對(duì)值)强霎。 BONGARTEN和DOWD(1987)建議的樣條程序不會(huì)夸大最低階遺傳條目的估計(jì)(個(gè)人通信,格魯吉亞大學(xué)B. BONGARTEN教授蓉冈,1995年2月)城舞,在有利的情況下可能更有效數(shù)據(jù)調(diào)整比我們調(diào)查的鄰居調(diào)整轩触。
我們調(diào)查的所有5個(gè)方案的成分(VS)的估計(jì)是相似的,沒(méi)有明顯的一致趨勢(shì)家夺。
我們因此得出結(jié)論脱柱,我們調(diào)查的所有4個(gè)鄰居調(diào)整協(xié)議是有效的減少斑塊或clinal環(huán)境變化在我們的田間實(shí)驗(yàn),但沒(méi)有一個(gè)在所有調(diào)查的性狀一貫更好拉馋。因此榨为,我們作為現(xiàn)場(chǎng)數(shù)據(jù)的相鄰調(diào)整的使用,有效性和可能出現(xiàn)的問(wèn)題的一個(gè)例子椅邓,提供了最簡(jiǎn)單的4柠逞。