推薦一篇見解獨到的關(guān)于荔枝成花問題的綜合述評??????????

葉知秋

1.?引言

《荔枝成花過程及其重要制約因子》一文架专，刊于《廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)》2021年第4期躯砰。作者梁立峰，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院原教授莺褒。該文章發(fā)表后不久挖炬，我在讀了那寫得非常精辟，令人耳目一新的摘要后料仗，禁不住一口氣把全文讀完湾盗。此后，抽空逐段細(xì)讀立轧，閱讀過程讓我更正了過去對荔枝的一些模糊的或是錯誤的認(rèn)識格粪。我的讀后感是，作者（梁立峰教授氛改，以下同）在文中就“荔枝成花”這個命題理順了一系列的概念及其中道理帐萎，他對自己提出的多個獨到的見解闡述得很清晰，也很透徹胜卤，給人一個在相關(guān)方面做了一個階段性總結(jié)的感覺疆导，于是我感到已基本讀懂該文并認(rèn)識到其學(xué)術(shù)價值。幾位經(jīng)常交流的荔枝同好再三催促我將讀書心得整理成文葛躏，放網(wǎng)上交流澈段。我覺得這應(yīng)該也是好事一樁，遂將我的讀書筆記舰攒，自己的理解和聯(lián)想以及電郵采訪作者得到的啟發(fā)匯成此文败富，希望能對荔友們有點幫助吧。

2.?作者為啥要寫這篇文章

荔枝是著名的嶺南佳果摩窃，但其大小年結(jié)實之嚴(yán)重在水果作物中也稱著兽叮，特別是晚熟品種和一些中熟品種。有花不一定有果偶芍，無花肯定無果充择，因此人們一直重視對荔枝成花過程及成花制約因子的研究。前人對荔枝花序匪蟀、花器官的發(fā)育椎麦、成花進(jìn)程及影響成花的重要因子已經(jīng)作了很多研究，給出了好多種觀察結(jié)果材彪，這些不同的觀點常讓讀者無所適從观挎。

作者是研究荔枝花芽分化的前輩琴儿，上世紀(jì)70年代末師從華南農(nóng)業(yè)大學(xué)李沛文教授研究荔枝花芽分化與內(nèi)源激素的關(guān)系。為了擺脫上述的困擾及理順上述的問題嘁捷，作者一直在琢磨著造成，最終能就荔枝花序結(jié)構(gòu)、成花過程的分段方法及制約荔枝成花的重要因子等方面提出自己的見解雄嚣。留下自己的研究心得晒屎，讓人們在分析相關(guān)方面的認(rèn)知時多一個借鑒，希望某些錯誤觀點不再往下傳缓升，這應(yīng)是作者寫作該文的初衷鼓鲁。

3.?原來荔枝花序由“骨架花序”和“開花花序”共同構(gòu)成

對荔枝所抽生的花序有多種不同的表述。多數(shù)人稱其為圓錐花序港谊，也有人稱為復(fù)圓錐花序或復(fù)總狀圓錐花序骇吭，還有學(xué)者注意到荔枝花序里的聚傘花序成分。由于植物學(xué)里沒有“復(fù)圓錐花序”及“復(fù)總狀圓錐花序”這兩種名稱歧寺，注意到荔枝花序里有聚傘花序成分的學(xué)者并未就他們的觀點闡述得很清晰或缺乏條理燥狰，這使讀者在接觸到相關(guān)問題時總覺得混淆不清。

多位學(xué)者報道過荔枝花序軸的多級分枝過程斜筐。根據(jù)植物學(xué)的花序定義及各種花序的發(fā)育特點知道龙致，荔枝花序軸的多級分枝過程循圓錐花序(復(fù)總狀花序)的分化方式進(jìn)行。圓錐花序主軸的基部先抽生出側(cè)軸奴艾，再到中部及上部净当，側(cè)軸又抽生出次側(cè)軸≡塘剩花序主軸越往上分枝級數(shù)越少像啼，最終于頂端出現(xiàn)小穗軸√栋花序下中部的側(cè)生花序軸先分化出小穗軸忽冻。“小穗軸”也被稱為“小花序”或“小序”此疹，實質(zhì)上是荔枝花序中圓錐花序部分的末次分枝僧诚。小穗軸的出現(xiàn)在荔枝成花過程中具有重要意義，因為此刻荔枝花序?qū)⑥D(zhuǎn)入聚傘花序的分化蝗碎。

小穗軸的進(jìn)一步分化循二岐聚傘花序(Dichasium)的分化方式進(jìn)行湖笨。由于各小穗軸作聚傘花序分化的過程發(fā)生分枝的次數(shù)不同，分化的結(jié)果生成由3朵花蹦骑，7朵花或15朵花組成的大小不同的花穗慈省。

綜上知道，荔枝花序是圓錐花序和聚傘花序的組合體眠菇。兩種花序在功能上各司其職边败。圓錐花序只負(fù)責(zé)花序骨架構(gòu)建袱衷，是“骨架花序”，屬“基礎(chǔ)工程”笑窜；二岐聚傘花序?qū)ｉT負(fù)責(zé)開花坐果致燥，所以稱為“開花花序”，是兩種花序的分工合作成就了荔枝的開花結(jié)實排截。

4.?荔枝成花過程分3個步驟進(jìn)行嫌蚤，堪稱“荔枝成花三部曲”

關(guān)于荔枝花芽分化進(jìn)程的研究報告很多。學(xué)者們各抒己見断傲，將荔枝成花過程劃分為多個階段或時期搬葬。作者參考他們的觀點，立足他對荔枝花序結(jié)構(gòu)的認(rèn)識艳悔，以花序發(fā)育過程中經(jīng)歷的兩個重要轉(zhuǎn)折點：1，末次秋梢頂端從生理分化狀態(tài)轉(zhuǎn)入形態(tài)分化女仰；2猜年，發(fā)育中的花序從圓錐花序分化狀態(tài)轉(zhuǎn)入聚傘花序的分化，為基準(zhǔn)將荔枝成花過程分成3個步驟: (1)花序原基的誘導(dǎo)和孕育; (2)圓錐花序抽生及花序骨架構(gòu)建; (3)聚傘花序分化及花器官建成疾忍。我覺得這是目前最令人滿意的荔枝成花過程的分段方法乔外。

我好奇是否可以將這三個步驟看作“荔枝成花三部曲”。經(jīng)請教作者一罩，他說可以這樣俗稱杨幼，容易記住也容易理解。他還說初稿時他用過“三部曲”這個詞聂渊，考慮到學(xué)術(shù)論文需要嚴(yán)謹(jǐn)些差购，后來就更換了。

5.?廣東增城的歷史資料顯示荔枝“大年過后必小年”

廣東增城汉嗽，盛產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的遲熟的桂味欲逃、糯米糍荔枝。增城49年荔枝產(chǎn)量變化的基本趨勢是: 大年結(jié)實后的第2年甚至多年均為小年饼暑，而大年結(jié)實的前一年或前2~3年均為小年稳析。其中，1949年至80年代中期的產(chǎn)量變化最具可信度和可比性弓叛。增城荔枝的“大年過后必小年”現(xiàn)象在海南彰居、粵西、桂南等以早熟和中早熟荔枝為主栽品種的地區(qū)的表現(xiàn)沒那么嚴(yán)重撰筷。

荔枝是一種可溶性固形物含量極高的水果陈惰，大年的過量掛果會耗竭樹體內(nèi)部養(yǎng)分并因而影響根系的正常生長，樹勢隨著迅速減弱闭专，這是荔枝大年結(jié)實的次年不能再次開花結(jié)果的主要內(nèi)部原因奴潘。但大年后連續(xù)兩三年都無法開花結(jié)果有時不一定是因樹勢未能恢復(fù)引起旧烧，有可能是冬春的天氣條件沒有配合得好導(dǎo)致的。作者認(rèn)為画髓，荔枝要獲得良好收成的前提條件掘剪，首先是具備充足的樹體營養(yǎng)，其次需要有適當(dāng)?shù)沫h(huán)境條件奈虾，包括良好耕作技術(shù)的配合夺谁。讀到此段，我的理解是肉微，于荔枝成花而言匾鸥，樹勢與天氣二者不可缺一。我還聯(lián)想到碉纳，荔枝生產(chǎn)中勿负，別以為今年的樹勢管好了，明年就一定能開花結(jié)果劳曹，有時真會有“人算不如天算”的事情發(fā)生奴愉。

6.?冬春寒潮如何入侵是制約荔枝成花的最重要環(huán)境因素

眾多的研究表明，荔枝的成花受著自然環(huán)境條件的嚴(yán)格控制铁孵，也可以說锭硼，荔枝開花結(jié)果對環(huán)境條件的要求非常苛刻蜕劝。多數(shù)研究者只關(guān)注具體的溫度指標(biāo)對荔枝花芽分化及來年產(chǎn)量的影響檀头。但華南地區(qū)冬春的溫度變化均因寒潮侵襲而發(fā)生，即在寒潮入侵與具體溫度指標(biāo)的變動之間存在著一種“因果”或“綱目”關(guān)系岖沛。所以作者早在1997年出版的《果樹栽培學(xué)總論》?第三版里就指出：廣東暑始、廣西地區(qū)如果冬季前后兩次寒潮間隔時間太長，其間出現(xiàn)溫度較高時段烫止，荔枝將萌發(fā)大量冬梢蒋荚，導(dǎo)致花芽分化無法進(jìn)行。他這次再度提醒人們馆蠕，冬春寒潮如何入侵是制約荔枝成花的最重要環(huán)境因素期升。

因寒潮入侵帶來的溫度變化，控制著發(fā)生在荔枝結(jié)果母枝和花序軸的節(jié)點上的營養(yǎng)生長與生殖生長之爭互躬。發(fā)生在花序軸上的“花變梢”或者“白點”（白點的顯現(xiàn)示花序已進(jìn)入側(cè)生花序軸的分化）消失現(xiàn)象并不是真正意義上的“變”播赁，而是營養(yǎng)生長與生殖生長的相互取代，是一場“你死我活”的爭斗吼渡。這種爭斗和取代主要因冬春溫度的不斷變化而引起容为。

7.?華南荔枝成花需要冬春有寒潮適時適度入侵，作者給出有利荔枝成花的氣象參數(shù)

作者用來自廣西的一份研究報告里提供的數(shù)據(jù)，印證自己在《總論》和綜述文里提到的觀點坎背。他指出替劈，華南地區(qū)荔枝成花過程需要冬春寒潮適時適度入侵，并初步認(rèn)為有利于荔枝成花的冬春溫度條件是: 冬春寒潮入侵4~5次得滤，早寒潮能于11月中下旬出現(xiàn)陨献，兩次寒潮間隔期在12天以內(nèi)，寒潮日均溫≤10℃的連續(xù)最長天數(shù)達(dá)6天懂更、日均溫≤10℃的總天數(shù)達(dá)40天眨业，?極端最低溫達(dá)3℃~ 4℃。以上冬春溫度條件需求主要針對晚熟沮协、中熟品種而言龄捡。當(dāng)然，這些條件很難完全滿足慷暂，但達(dá)標(biāo)的項目越多對荔枝成花越有利聘殖。他希望能有人對這一設(shè)想作進(jìn)一步的研究加以證實或修改。

作者還覺得行瑞，只廣州蘿崗就斤、從化、增城及廣東東莞蘑辑、深圳一帶能成為世界上品質(zhì)最優(yōu)，但成花的環(huán)境條件要求最苛刻的桂味坠宴、糯米糍荔枝產(chǎn)地洋魂，可能是這個地區(qū)冬春季節(jié)有利荔枝成花的寒潮入侵狀況優(yōu)于其他地區(qū)，而北方來的冷空氣經(jīng)南嶺阻擋通常不會有致荔枝于死地的溫度出現(xiàn)喜鼓，得天獨厚也副砍。

8.?荔枝在晝長變短的深秋進(jìn)入花芽分化值得探究

一般認(rèn)為，荔枝要在一定的低溫條件下才能成花庄岖，但有研究報告指出豁翎，海南澄邁縣的三月紅荔枝大約于11月上中旬進(jìn)入形態(tài)分化，11月下旬開始抽穗隅忿。澄邁縣11月份的日平均氣溫是24°C心剥，日平均最高氣溫為28°C、?日平均最低氣溫為21°C背桐。澄邁, 或者海南其他地方的早熟荔枝為何能在如此高的溫度條件下成花一直是未解之謎优烧。由于已經(jīng)有研究表明，海南的降雨量與荔枝成花沒有相關(guān)性链峭，于是考慮光照長短與荔枝成花是否有相關(guān)性就很有必要畦娄。

雖然，多數(shù)木本果樹的花芽形成對光周期無反應(yīng)，荔枝通常也被認(rèn)為屬日中性植物熙卡，但無論在我國華南地區(qū)還是在其他國家杖刷，荔枝接受成花誘導(dǎo)并進(jìn)入形態(tài)分化均于晝長變短了的深秋發(fā)生。晝長變短能讓落葉果樹的葉片轉(zhuǎn)黃及脫落驳癌，晝長變短與三月紅荔枝或其他早熟荔枝的成花是否相關(guān)值得探究滑燃。

9.?調(diào)節(jié)樹體生理狀態(tài)是逆境條件下促進(jìn)荔枝成花的主要手段

作者非常重視科學(xué)研究為生產(chǎn)服務(wù)，在給出了荔枝的成花規(guī)律及重要制約因子后喂柒，文中明確指出在花芽分化及開花期遇到不良的天氣條件時不瓶，通過調(diào)節(jié)荔枝各器官間的養(yǎng)分分配，改變樹體的內(nèi)部生理狀態(tài)灾杰，使?fàn)I養(yǎng)生長和生殖生長達(dá)到平衡蚊丐，各器官間的生長能夠協(xié)調(diào)是最重要的促花保花手段艳吠。他認(rèn)為麦备，自然環(huán)境的變化是不可控因子，而荔枝速生快長昭娩，可對自然環(huán)境變化及耕作措施作出快速響應(yīng)凛篙，這是可改變因子。在荔枝生產(chǎn)上栏渺，花芽分化期遇上不良天氣司空見慣呛梆，所以必須要通過調(diào)動樹體的主觀能動性，盡樹體本身所能來應(yīng)對不良的天氣條件的威脅磕诊。

前面提到填物，研究人員一直重視對荔枝花芽分化及其調(diào)控機理的研究，上世紀(jì)80年代興起的荔枝藥物控梢霎终、環(huán)割及斷根等促花技術(shù)的推廣大大地提高了荔枝的產(chǎn)量滞磺。這些技術(shù)，無論是化學(xué)措施還是物理措施莱褒，均以抑制營養(yǎng)生長為手段击困，以防止暖冬春引起冬梢或花序小葉的發(fā)生為目標(biāo)，其結(jié)果广凸，體內(nèi)養(yǎng)分集中供生殖生長使用阅茶，從而促進(jìn)了荔枝的花芽分化和提高了坐果率。與此同時谅海，由于當(dāng)時荔枝價格飆升目派，荔枝的綜合管理技術(shù)、荔枝保果技術(shù)及荔枝蟲病害防治技術(shù)的提高胁赢，荔枝生產(chǎn)進(jìn)入了一個大發(fā)展階段企蹭。

荔枝進(jìn)入開花階段白筹，最后一次雄花開放常會導(dǎo)致剛經(jīng)歷授粉受精過程的雌花大量脫離甚至顆粒不剩。作者看在眼里谅摄，急在心里徒河。經(jīng)過幾年的多點反復(fù)試驗，這位研究內(nèi)源激素的專家于上世紀(jì)90年代初發(fā)明了“花開即彼湍”技術(shù)顽照，選擇在雌花開放后、柱頭顏色轉(zhuǎn)褐時（這是最奧妙之處）噴施生長調(diào)節(jié)劑和營養(yǎng)素合劑“坐果露”闽寡，促進(jìn)受精子房迅速發(fā)育并成為耗用型代謝庫代兵，使正在分化或等待開放的下批雄花因得不到足夠給養(yǎng)而大大減少，與此同時受精雌花因得到較充足的養(yǎng)分其脫落率明顯降低爷狈，于是大大提高了座果率植影。據(jù)了解，該技術(shù)推廣后涎永，花果兼保思币，效果顯著又安全，果農(nóng)們贊是“顛覆傳統(tǒng)”的發(fā)明羡微。學(xué)界則認(rèn)為該技術(shù)“提出了雌花期保果新觀點”谷饿，屬“國內(nèi)外首創(chuàng)“，?將其易名為“雌花期保果技術(shù)”妈倔，用于為申報廣東省和國家獎項添磚加瓦博投。

作者強調(diào)，為防止掛果過度導(dǎo)致樹體養(yǎng)分耗盡進(jìn)而影響根系生長盯蝴、樹勢回復(fù)和秋梢萌發(fā)贬堵，早期適當(dāng)疏果和適當(dāng)提前采果很有必要，這也是一種通過調(diào)整體內(nèi)生理狀態(tài)達(dá)到促花目的的技術(shù)措施结洼，?是一種有預(yù)見性的提前去做的促花技術(shù)。果樹學(xué)講究葉片數(shù)量與果實產(chǎn)出量的比例叉跛，即“葉果比”松忍，通俗一點講就是“量力而行”。這個問題解決了筷厘，荔枝的穩(wěn)產(chǎn)就有一個基本保證鸣峭。

有一位資深荔枝研究者說：“在同等氣候條件的限制下，管理技術(shù)的成熟和到位是荔枝穩(wěn)產(chǎn)增收的關(guān)鍵”酥艳，他的體會真正到位摊溶。

10.?結(jié)束語

作者告訴我，文章中所談內(nèi)容是他從開始研究荔枝時起就一直關(guān)注著的問題充石，這使我想到莫换，那篇文章其實是一篇經(jīng)幾十年的潛心思考的心得之作。他說，2018年荔枝特大豐收拉岁，連樹干樹頭都能抽穗開花結(jié)果坷剧，而2019年無可避免地成為小年的無情事實極大的觸動了他，使他意識到人們離真正認(rèn)識和解決荔枝大小年結(jié)實問題還有相當(dāng)距離喊暖。此后他再度認(rèn)真地整理自己一直關(guān)心著的問題并最終完成一篇早前曾動過筆但沒有完成的未竟之作惫企。這個故事充分顯示了一位學(xué)者的執(zhí)著和“求是”精神。

克服荔枝大小年結(jié)實是多代研究人員的心愿陵叽，人們也一直在努力著狞尔，我相信在進(jìn)一步深入研究荔枝的生長發(fā)育規(guī)律及內(nèi)外調(diào)控機理后，這個老大難問題能得到完滿解決巩掺，荔枝最終能成為一種年年都可以結(jié)果的穩(wěn)產(chǎn)果樹作物偏序。

2024年7月