原創(chuàng)：?montreal生信人2018-11-19

鯨鯊揭措，是人類已知最大的現(xiàn)存魚類動物胯舷。記錄到的最大尺寸為12米長，21.5噸重（數(shù)據(jù)來自維基）绊含。分類上講桑嘶，其屬于魚總綱下面的軟骨魚綱，而我們?nèi)粘Ｉ钪幸姷降拇蠖鄶?shù)與都來自硬骨魚綱躬充。目前逃顶，鯨鯊的數(shù)量目前正不斷下降讨便，也因此成功躋身《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》，成為其中為數(shù)不多的鯊魚物種以政。

Whale shark (Rhincodontypus) from St. Helena (Photo credit: Alistair Dove. Rights free use permitted)

“喬”頭堡

來自美國亞特蘭大的喬治亞水族館（Georgia Aquarium）的Tan課題組于2017年7月在BMC Genomics雜志上發(fā)表了第一個鯨鯊基因組(Read?et al.,2017)霸褒。本文是標(biāo)準(zhǔn)的兩頭身文章：background + methods甚至比results+ discussion還長。

作者采用Illumina+454的方法進行測序盈蛮。最終拿到的contig和scaffold各100萬废菱，得到的結(jié)果有些驚人：scaffold?N50為5304?bp，contig N50為5425 bp抖誉。

這么低的N50在當(dāng)今基因組測序中確實十分罕見：這哪里是基因組拼接笆庵帷？簡直就是把基因組剪成了碎片啊袒炉。

不過盡管如此旁理，作者們還是進行了部分分析工作。比如我磁，文中揀出單拷貝蛋白（single-copy protein）建了魚類進化樹孽文。當(dāng)然，這些分類信息在這篇文章之前早就知道了十性，所以新意不大叛溢。這里借這個圖順便再說一下魚類的分類塑悼。如下圖所示劲适，圖中最上端是外類群（outgroup）七鰓鰻（lamprey）。在分類學(xué)上厢蒜，魚類分為兩大類霞势，分別是軟骨魚（Chondrichthyes；Cartilaginous fish）和硬骨魚（Osteichthyes斑鸦；teleost fish）愕贡。當(dāng)時，甚至是現(xiàn)在巷屿，絕大多數(shù)魚類基因組都是硬骨魚固以。圖中，藍色為鯨鯊嘱巾。以鯨鯊為分界線憨琳，下方全為硬骨魚。鯨鯊上方緊鄰的為象鯊（elephant shark）旬昭，象鯊的基因組于2014年被來自新加坡國立大學(xué)和美國圣路易斯華盛頓大學(xué)的聯(lián)合團隊破譯篙螟，象鯊也是首個完成全基因組測序的鯊魚(Venkatesh?etal., 2014)。雖然名中帶“鯊”问拘，象鯊屬于軟骨魚綱中的全頭亞綱（Holocephali）遍略，而其他大多鯊魚及鰩魚（skate）惧所、鬼蝠魟等屬于軟骨魚中的另一個綱——板鰓亞綱（Elasmobranchii）。分類上的特殊地位绪杏，也是鯨鯊基因組測序的一大價值所在下愈。

原文圖5

當(dāng)然了，喬治亞水族館的科學(xué)家們顯然對自己完成的鯨鯊基因組拼接質(zhì)量是十分了解的寞忿。作者們在文中寫道：The rather low N50 compared to other recentvertebrate genome projects suggests that the assembly could benefit from moremate-pair and long read sequences驰唬。既然意識到了這一點，作者們隨即利用三代測序開展了對鯨鯊基因組的測序腔彰。截止小編發(fā)稿為止叫编，喬治亞水族館基于三代測序的鯨鯊基因組文章尚未見刊。不過霹抛，其數(shù)據(jù)已上傳到NCBI搓逾，猜測整個工作應(yīng)該還在緊鑼密鼓的進行當(dāng)中（這部分內(nèi)容澈歉，后文還會提及）笔链。

雖然喬治亞水族館團隊在17年發(fā)布的鯨鯊基因組質(zhì)量不咋地麦萤，但或許是由于鯨鯊本身的重要性税课，文章自發(fā)表后短短一年時間便砍下谷歌學(xué)術(shù)21次引用的出色數(shù)據(jù)煤蹭，該文也使得喬治亞水族館團隊搶占了鯨鯊基因組研究的“喬”頭堡股毫。

三個基因組

今年10月8日寄猩，來自日本理化學(xué)研究所（RIKEN）的Shigehiro Kuraku（工樂樹洋）課題組在Nature新晉子刊Nature Ecology & Evolution上公布了鯨鯊基因組的升級版(Hara?et al.,2018)柿隙。

BY THE WAY：與本文作者所在的生命科技研究中心不同顶滩，著名學(xué)術(shù)丑聞締造者小寶方晴子之前的單位是RIKEN的發(fā)生與再生科學(xué)綜合研究中心余掖。大名鼎鼎的RIKEN研究范圍覆蓋理化生計算機工程學(xué)等學(xué)科，規(guī)模龐大礁鲁，除本部和光市外盐欺，在筑波、神戶仅醇、橫濱等多個城市都設(shè)有分部冗美。

請注意，此次伴隨鯨鯊基因組發(fā)表的還有另外兩種鯊魚的基因組析二，分別是斑竹鯊（bamboo shark粉洼；下圖左）和云紋貓鯊（cloudy catshark；下圖右）叶摄。

按照本文通訊作者工樂樹洋的自述(Kuraku, 2018)属韧，他們早在2013年就開始對斑竹鯊和云紋貓鯊的基因組展開測序。2017年七月准谚，喬治亞水族館的文章出爐挫剑。于是，RIKEN的研究團隊希望加入鯨鯊基因組作為對其文章的輔助柱衔。好的比較基因組學(xué)（comparative genomics）研究需要高質(zhì)量的基因組拼接做基礎(chǔ)樊破。似乎也是因為意識到喬治亞水族館鯨鯊基因組拼接質(zhì)量較低的問題愉棱，作者們決定從網(wǎng)上下載了原始數(shù)據(jù)進行獨立拼接。顯然哲戚，如果用同喬治亞水族館相同的辦法奔滑，得到的鯨鯊基因組仍然會是“碎片”。為此顺少，作者們表示朋其，他們對Platanus進行了改寫，使其得到大幅提升脆炎，當(dāng)然具體細節(jié)在補充材料里好像并未交代梅猿。利用升級版的Platanus軟件（組裝相關(guān)詳見此前推文），RIKEN團隊得到了一個升級版的鯨鯊基因組秒裕，和喬治亞水族館團隊發(fā)表在BMCGenomics雜志上的基因組組裝結(jié)果對比發(fā)現(xiàn)袱蚓，組裝水平得到巨大進步（見下圖）！前面提到了喬治亞水族館在利用Illumia+454的方法進行測序后几蜻，已經(jīng)開始利用三代測序希望提升基因組組裝質(zhì)量喇潘。那么RIKEN版基因組同喬治亞水族館的三代測序結(jié)果相比如何呢？有些令人吃驚：RIKEN還是勝出了梭稚！再強調(diào)一下颖低，RIKEN團隊用的完全是喬治亞水族館之前Illumina+454的讀段，并未用任何自己的數(shù)據(jù)（當(dāng)然這里可能的原因有很多弧烤，小編也不好輕易下結(jié)論）忱屑。

來自figshare：https://figshare.com/articles/Whale_shark_genome_assembly_comparison/6819398

由左至右：喬治亞水族館2017年發(fā)表的鯨鯊基因組（二代測序）、喬治亞水族館三代測序讀段組裝的鯨鯊基因組扼褪、RIKEN團隊利用喬治亞水族館二代測序數(shù)據(jù)組裝的改進版鯨鯊基因組（紅色）

RIKEN團隊得到的斑竹鯊想幻、云紋貓鯊和鯨鯊三個鯊魚基因組測序和組裝的基本數(shù)據(jù)如下：

原文附表3

拿到三個高質(zhì)量基因組后粱栖，RIKEN團隊開始了一系列比較基因組學(xué)分析话浇。他們首先構(gòu)建物種進化樹（species phylogeny），這一點同喬治亞水族館團隊沒啥兩樣闹究。所不同的是幔崖，RIKEN團隊發(fā)現(xiàn)鯊魚所在的軟骨魚綱的所有分支（黃色陰影）似乎比其他脊椎動物（灰色陰影）要短（下圖a）。這意味著其進化速度可能比較慢（這一點在象鯊基因組文章里已有報道(Venkatesh?etal., 2014)）渣淤。作者們進一步分析赏寇，發(fā)現(xiàn)軟骨魚的同義核苷酸替換速率較低，并據(jù)此認(rèn)為可能是低突變速率所致（下圖e）价认。此外嗅定，作者發(fā)現(xiàn)基因組大小同基因組內(nèi)含子大小的中位數(shù)呈正相關(guān)（作者表示考慮了進化上的親疏關(guān)系，進行了phylogenetically independent contrasts分析）用踩。

原文圖1

到這里渠退，RIKEN團隊這篇三鯊基因組的前半部分可以說是說完了忙迁。本文結(jié)果部分還剩下多個section，但歸結(jié)起來都是圍繞一點展開的碎乃，就是脊椎動物的祖先有哪些基因姊扔。這是由于科學(xué)家之前對脊椎動物祖先基因組的認(rèn)識大多來自于四足類動物（哺乳動物+鳥類+爬行動物+兩棲動物）以及魚類中的硬骨魚綱。這三種鯊魚所在的軟骨魚綱板鰓亞綱的特殊進化地位（屬于basal lineage）梅誓，其基因組的破譯為了解脊椎動物祖先和進化提供了很好的資源恰梢。

作者首先將矛頭對準(zhǔn)了非編碼區(qū)（non coding region）。作者對人基因組中的CNE（conserved noncodingelements）的同源序列在各種脊椎動物中做了找尋梗掰，發(fā)現(xiàn)相對屬于硬骨魚的斑馬魚（zebrafish）來說嵌言，人的CNE在軟骨魚中有更多的homolog，暗示脊椎動物祖先中的CNE可能在軟骨魚中保存更好（下圖a）及穗，也從側(cè)面表明軟骨魚進化速度確實比較慢呀页。

原文圖2

接著，作者們對Hox基因家族進行了研究拥坛。Hox（同源異型框）基因因在胚胎發(fā)育上扮演重要角色而聲名大噪蓬蝶。其在脊椎動物中一般是分為A-D四個基因簇（gene cluster，這四個基因簇本身也是paralog的關(guān)系）猜惋，而每一個基因簇還有許多paralog丸氛。此前有文章報道板鰓亞綱（包括本文所講的三種鯊魚）中不具有Hox C。然而著摔，作者們通過對基因組及轉(zhuǎn)錄組的分析表示他們還是找到了潛在可能的同源物缓窜，且系統(tǒng)發(fā)育分析顯示這些Hox C的可能的同源物發(fā)生了加速進化現(xiàn)象，暗示其現(xiàn)在的功能可能與祖先狀態(tài)時以及其他的幾個paralog有較大差異谍咆。此外禾锤，作者還利用ChIP-seq對斑竹鯊的Hox基因簇的CTCF結(jié)合位點進行了分析，發(fā)現(xiàn)斑竹鯊的結(jié)合位點的分布與羊膜動物（amniotes）更為接近（下圖b）摹察，而與作為脊椎動物外類群的鰻魚有一定差異恩掷，該發(fā)現(xiàn)揭示了CTCF-dependentconformational相關(guān)的發(fā)育調(diào)控機制在脊椎動物中的早期進化過程。

原文圖3Elasmobranch Hox genes and clusters.

作者繼續(xù)追問供嚎，是不是有一種可能黄娘，就是有一些脊椎動物先祖的基因在軟骨魚中得到很好的保留而在其他脊椎動物中卻丟失呢？為探究這一問題克滴，作者們接下來對板鰓亞綱中特有的基因進行了分析逼争。作者共找尋到304個這樣的基因。其中比較有趣的一個基因是Fox劝赔，此前被報道同胚胎發(fā)育有關(guān)誓焦。系統(tǒng)發(fā)育分析表明該基因確實很可能存在于脊椎動物的祖先并已有三個paralogs，但再后來的演化中被一些動物丟掉了（下圖a）着帽。作者還對Fox家族的三個paralog在胚胎中的表達進行了分析（下圖d-f）杂伟，并發(fā)現(xiàn)表達范圍越窄的paralog在進化中丟失的可能性越大竿秆。

原文圖4

接著，作者們針對腸-腦軸線（gut–brain axis）有關(guān)的參與中樞神經(jīng)系統(tǒng)稿壁、激素調(diào)節(jié)和穩(wěn)態(tài)的基因在鯊魚中的蹤跡進行找尋幽钢。整體上說，幾乎所有在哺乳動物中已知的下丘腦-垂體（hypothalamo–pituitary）及胃腸系統(tǒng)中相關(guān)的荷爾蒙及其受體的直系同源基因（ortholog）在鯊魚基因組中都有發(fā)現(xiàn)傅是，個別基因發(fā)現(xiàn)有duplication現(xiàn)象（下圖）匪燕，表明控制腸-腦腺軸（gut–brain axis）的主要遺傳調(diào)控原件在脊椎動物的祖先已經(jīng)基本搭建完畢。

原文圖5

最后喧笔，RIKEN團隊的科學(xué)家們對脊椎動物中非重要的感覺和神經(jīng)元有關(guān)的基因的起源進行了追溯帽驯。作者發(fā)現(xiàn)多個視蛋白（opsin）在板鰓亞綱中全部或個別物種缺失，唯一一個在四種軟骨魚中（本文報道的三種板鰓亞綱鯊魚和此前測序的屬于全頭亞綱的象鯊）權(quán)不存在的是RHO基因书闸，也就是大名鼎鼎的視紫紅質(zhì)（rhodopsin）尼变。作者還對視紫紅質(zhì)的感光性進行了光譜分析（spectroscopic analysis?），并發(fā)現(xiàn)其和不同鯊魚的生境（這里主要是水深浆劲，因為水深和能感受到的光緊密關(guān)聯(lián)）有關(guān)（下圖右半部分）嫌术。

原文圖6

到這里，RIKEN團隊的文章終告段落牌借，而其正文以及補充材料里還有大量內(nèi)容度气。由于篇幅所限這里只挑選小編認(rèn)為比較精彩的部分給大家呈現(xiàn)出來∨虮ǎ總結(jié)一下磷籍，通過對三個大型鯊魚的大基因組測序(3.8–6.7 Gbp)，作者們對脊椎動物现柠、魚類和軟骨魚的基因組進化進行了非常細致的分析院领，特別是對脊椎動物祖先的性狀和脊椎動物早期進化提出了有許多新的見解。有些遺憾的是够吩，對于鯨鯊的體積這一鯨鯊最為引人注目的話題比然，本文基本沒有什么新的東西。

值得一提的是废恋，17年上半年谈秫，也就是RIKEN團隊的鯊魚基因組課題完成的過程中扒寄，工樂樹洋教授前往喬治亞水族館和喬治亞水族館的鯨鯊基因組團隊進行了訪問鱼鼓，雖然雙方并未即刻就鯨鯊基因組測序開展合作，但就未來該領(lǐng)域的方向進行了愉快的討論(Kuraku, 2018)该编。

再多說一句迄本，本篇文章信息量巨大，補充材料達156頁课竣。也許有些讀者會認(rèn)為太啰嗦了嘉赎，但作者們顯然有太多的話想同大家傾訴：

此外置媳，為找尋某些感興趣的基因在其他軟骨魚中的同源基因（homolog），RIKEN團隊還對狹紋虎鯊（Heterodontus zebra）與斑甕鰩（Okamejei kenojei）的轉(zhuǎn)錄組進行了測序公条，文章發(fā)表在Nature旗下的Scientific Data雜志(Onimaru?et al.,2018;?Tanegashima?et al., 2018)拇囊，并作為associated content在原文的頁面可以看到。

對這三鯊魚基因組的秘密意猶未盡靶橱？如果你參加2019年1月12日到16日在加州圣地亞哥市（San Diego）舉行的Plant & Animal Genome Conference（其實該會議每年都于幾乎同一時間在這個毗鄰墨西哥的海濱城市舉辦）寥袭，請不要錯過同工樂樹洋老師及其團隊成員面對面交流的機會。

大塊頭的秘密

原本寫到這里已經(jīng)準(zhǔn)備截稿了关霸。然而传黄，10月14號，來自美國哈佛大學(xué)队寇、韓國蔚山科技大學(xué)等科研機構(gòu)的研究人員組成的韓美聯(lián)軍在bioRxiv上發(fā)布了第三個鯨鯊基因組(Park?et al.,2018)膘掰！小編不得不趕快對這第三篇鯨鯊基因組文章和相關(guān)文獻展開閱讀，并對本文重新布局佳遣。為簡明起見识埋，下文用哈佛大學(xué)團隊代替第三篇鯨鯊基因組文章的作者團隊。

盡管是第三篇零渐，本文卻未引用或提及前兩篇鯨鯊基因組的文章惭聂。其實RIKEN團隊的由于時間太緊未被引用確屬正常，但喬治亞水族館團隊的鯨鯊基因組也沒有被提及似乎有些奇怪——本文除了其中一位通訊作者的名字叫喬治之外相恃，看不出和喬治亞水族館有任何聯(lián)系辜纲。

BY THE WAY：這位通訊作者就是著名遺傳學(xué)家喬治·丘奇（George Church）教授，基因編輯領(lǐng)域領(lǐng)軍人物張峰正是在他的實驗室里完成了postdoc的研究工作拦耐。

有趣的是耕腾，雖然與喬治亞水族館以及RIKEN的兩個課題組看不出有什么交集，但大家好像彼此之間似乎有某種默契杀糯。哈佛大學(xué)團隊這篇文章的側(cè)重點終于放在了鯨鯊最引人矚目的話題——大塊頭扫俺。

在這篇文章里，哈佛大學(xué)團隊的科學(xué)家們同樣對鯨鯊展開了測序固翰，采用的方法是Illumina TruSeq長讀段狼纬，結(jié)果如下：

雖然該篇預(yù)印本以鯨鯊為切入點，但實際上全文圍繞著動物的噸位骂际、生理特征與基因組特征的關(guān)聯(lián)展開疗琉。作者對包括鯨鯊在內(nèi)的81個動物+面包酵母（Saccharomyces cerevisiae；說實話小編有些困惑為何把經(jīng)典模式生物面包酵母囊括進來）進行了大規(guī)模分析歉铝。也許你會有疑問：既如此盈简，是否把鯨鯊算進來對結(jié)果有啥影響嗎？搞一個鯨鯊基因組進來好像有不倫不類、充數(shù)據(jù)之感柠贤？想必作者也是考慮到了這一點香浩，在文章的introduction里給出了理由。作者們表示臼勉，傳統(tǒng)上認(rèn)為邻吭，動物的重量同生存環(huán)境的溫度成負相關(guān)，也就是說小個子多喜溫潤之所宴霸，大塊頭常居苦寒之地镜盯。然而，鯨鯊似乎是一個特例猖败，因為其多在溫暖的海水中出現(xiàn)速缆。不過，近年來GPS衛(wèi)星定位可以在中等水深和深水區(qū)等溫度較低的海水中捕捉到鯨鯊的蹤影恩闻。有學(xué)者認(rèn)為鯨鯊的大塊頭對于鯨鯊到寒冷海水的適應(yīng)有保溫功效艺糜。哈佛大學(xué)團隊的作者們認(rèn)為，鯨鯊這些有趣的特點使其在本文所探討的問題的研究中有特殊價值幢尚。

哈佛大學(xué)的團隊對所有選定的生物的多個特征進行了分析和總結(jié)破停，結(jié)果見下圖。主要的生理學(xué)指標(biāo)包括體重（body mass）尉剩，壽命（lifespan）真慢，基礎(chǔ)代謝速率（basal metabolic rate；BMR）等理茎『诮纾基因組特征有GC含量、基因長度皂林、外顯子/內(nèi)含子長度朗鸠、基因組大小、密碼子適應(yīng)指數(shù)（codon adaption index础倍，CAI烛占；衡量密碼子偏倚和基因表達強度的一個參照，在轉(zhuǎn)錄組橫行的當(dāng)下使用頻降低了許多）沟启。

原文圖1.?橫軸為物種名忆家。縱軸從上至下：five genomic contexts(A-E),golden path length (F), the maximum lifespan (G), body weight (H),maximum lifespan controlled by weight0.25 (I), body temperature (optimaltemperature for cold-blooded animal) (J), basal metabolic rate (K), and basalmetabolic rate adjusted by weight (L).

然后德迹，作者重點分析了動物的生理學(xué)特征和基因組特征的相關(guān)性芽卿。作者們發(fā)現(xiàn)，基因長度浦辨、內(nèi)含子相對長度（relative intron length）以及基因組大小都同體重還有壽命有moderate statistical correlation（下圖C-E）蹬竖。內(nèi)含子相對長度同基因組大小呈強烈正相關(guān)沼沈，不過流酬，鯨鯊是一個很扎眼的outlier（下圖B币厕；淺藍色為鯨鯊）。這里還有好多分析芽腾，感興趣的同學(xué)歡迎讀原文旦装。這里還想提醒大家下，其中不少發(fā)現(xiàn)在此前也有報道了摊滔。

原文figure 2.Scaling relationships between genomic andphysiologic properties across 82 species.?小編認(rèn)為阴绢，似乎作者可以做得更嚴(yán)謹(jǐn)一些，考慮物種之間的進化關(guān)系對于correlation的影響艰躺。這一點用bayestraits或R里的phytools呻袭、geiger、ape等包應(yīng)該可以搞定吧（小編也不清楚希望了解的同學(xué)補充）腺兴。

作者接著把關(guān)注點放在了鯨鯊上左电，發(fā)現(xiàn)鯨鯊的內(nèi)含子的相對長度（relativeintron length；對每一個基因页响，relative intron length =intron length / CDS length）比其他動物都要長篓足。通過進一步研究，作者發(fā)現(xiàn)可能是因為兩種轉(zhuǎn)座子（transposon）的擴張導(dǎo)致的闰蚕，分別是CR1-like LINES和Penelope-like elements栈拖。尤其是前者，在鯨鯊基因組中共占有176Mb没陡！88%的鯨鯊基因含有至少一個CR1-like轉(zhuǎn)座子涩哟，它們中的39%在內(nèi)含子中發(fā)現(xiàn)。此外盼玄，超過一半的基因包含LINE1染簇。盡管此前研究表明CR1-like LINE轉(zhuǎn)座元件在鳥類和爬行類中十分富集(Suh?et al.,2015)，但是像鯨鯊基因組如此高含量的大概還是首次報道强岸。

作者還分析了鯨鯊基因組內(nèi)擴大和縮小的基因家族锻弓。這里作者很聰明，盡管鯨鯊基因組叫其他魚類更大但哈佛大學(xué)團隊也對family size縮小的基因家族進行了尋找蝌箍。有趣的是青灼，他們發(fā)現(xiàn)編碼組蛋白（histone）的基因在鯨鯊基因組中有所減少，尤其是同染色體的高級結(jié)構(gòu)有關(guān)的H1妓盲，作者猜想可能影響到鯨鯊內(nèi)含子的長度杂拨。作者還發(fā)現(xiàn)了13個family size顯著增加的家族及其功能。

對于哈佛團隊的文章悯衬，RIKEN團隊的負責(zé)人工樂樹洋老師也在推特上給予了回復(fù)弹沽，工樂樹洋隊認(rèn)為該工作的關(guān)注點非常有趣，但也表示與哈佛團隊不同，RIKEN團隊對intron長度body size相關(guān)性有不一致的結(jié)果策橘。

結(jié)語

三個基因組炸渡，五篇文章，多所院校丽已，幾十位作者蚌堵，給大家呈現(xiàn)了精彩紛呈的追鯊鯨魂！有觀點的交鋒沛婴，有激烈的競爭吼畏，還有不同的視角，不論如何嘁灯，one clear common conclusion is that shark genomicsis rising（工樂樹洋教授語）泻蚊！

引文

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