1. Zhao Y, Li Z, Liu G, Jiang Y, Maurer HP, Würschum T, et al. Genome-based establishment of a high-yielding heterotic pattern for hybrid wheat breeding. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. [Internet]. 2015;112:15624–9. Available from: http://www.pnas.org/content/112/51/15624.abstract

雜交育種有助于提高產(chǎn)量和穩(wěn)定性济榨。在實(shí)施雜交育種中最重要的一個(gè)要素是識(shí)別高產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)模式擒滑。我們已經(jīng)開發(fā)了一種用于鑒定包含以下元素的雜交育種的雜種優(yōu)勢(shì)模式的三步策略橘忱。首先钝诚，使用基因組預(yù)測(cè)編譯全雜交表現(xiàn)矩陣。第二潘拱，基于開發(fā)的模擬退火算法來(lái)搜索高產(chǎn)雜種優(yōu)勢(shì)模式芦岂。第三，通過(guò)估計(jì)關(guān)于確定的基本群體的雜種優(yōu)勢(shì)模式的有用性腺怯，選擇限制和代表性來(lái)評(píng)估所鑒定的雜種優(yōu)勢(shì)模式的長(zhǎng)期成功呛占。這個(gè)三步方法成功地實(shí)施并使用包括1,604個(gè)雜交體和它們的135個(gè)親本的表型和基因組小麥數(shù)據(jù)集進(jìn)行評(píng)估晾虑。基于代謝組學(xué)的預(yù)測(cè)的集成不如基因組預(yù)測(cè)那么強(qiáng)大帜篇。我們顯示基于確定的雜種優(yōu)勢(shì)模式的雜交小麥育種可以通過(guò)利用雜種優(yōu)勢(shì)提高糧食產(chǎn)量诫咱，增強(qiáng)輪回選擇收益。我們的策略代表了雜交育種的關(guān)鍵一步逃沿，與自花授粉作物有關(guān)凯亮，目前正在從純種到高產(chǎn)和有活力的雜交品種假消。

雜交育種是自交物種中的一種潛在的破壞性技術(shù)岭接，可以提高每面積產(chǎn)量（3）并提高產(chǎn)量穩(wěn)定性。后者對(duì)于氣候智能型農(nóng)業(yè)和低產(chǎn)量環(huán)境特別重要啃沪。小麥雜種目前僅在全球種植面積的<1％上栽培创千，主要是因?yàn)槲茨軐?shí)施成本有效的雜交種子生產(chǎn)系統(tǒng)，這是建立競(jìng)爭(zhēng)性雜交育種程序（5）所需的械哟。最近暇咆，在開發(fā)替代的丙曙，更經(jīng)濟(jì)可行的雜交系統(tǒng)亏镰，例如潛在細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)的功能表征（6）中已經(jīng)取得了相當(dāng)大的進(jìn)展拆挥。此外纸兔，概念證明研究已經(jīng)證明了使用分裂基因系統(tǒng)用于雜交小麥生產(chǎn)（5）汉矿，并且用于生產(chǎn)非遺傳修飾的雜種玉米的轉(zhuǎn)基因構(gòu)建體驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)已經(jīng)被解除管制（7）洲拇，這也是小麥感興趣的曲尸。因此另患，預(yù)計(jì)經(jīng)濟(jì)上可行的雜交小麥生產(chǎn)的障礙可以在未來(lái)10 - 15年克服（8）昆箕。雜交小麥育種的成功關(guān)鍵取決于合適的種質(zhì)聚集成雜種優(yōu)勢(shì)群體和確定高產(chǎn)雜種優(yōu)勢(shì)模式（5）鹏倘。雜種群是當(dāng)與來(lái)自另一個(gè)遺傳不同種質(zhì)組的個(gè)體交配時(shí)顯示相似雜交表現(xiàn)的一組基因型（9）纤泵。在其雜交中表達(dá)顯著的雜交表現(xiàn)的兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群的特定對(duì)被稱為雜種模式。通過(guò)利用雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)產(chǎn)生的遺傳變異來(lái)改善雜種模式（10）繁仁。育種雜種以這樣的方式促進(jìn)父母之間的遺傳分歧（11）黄虱，優(yōu)化雜種優(yōu)勢(shì)和雜交表現(xiàn)的利用，并簡(jiǎn)化了優(yōu)良的單個(gè)雜交的鑒定（12）捻浦。
用于美國(guó)玉米帶玉米育種的雜種優(yōu)勢(shì)模式朱灿，雜交育種的搖籃盗扒，最初并不存在（11）侣灶。種質(zhì)不被構(gòu)建成雜種群體褥影，但是隨著單交雜種的引入凡怎，根據(jù)生產(chǎn)性狀（例如種子產(chǎn)量）將可獲得的近交系群集成雌性群體和雄性群體赊抖。隨著雜交育種的進(jìn)行氛雪，雄性和雌性群體共同發(fā)育和分化（13）注暗，最有可能是由于優(yōu)勢(shì)或超優(yōu)勢(shì)引起的數(shù)量性狀基因座（QTL）等位基因的差異固定（14）捆昏。玉米雜交種在美國(guó)玉米帶的巨大成功刺激了對(duì)其他幾種雜交作物（包括向日葵骗卜，糖用甜菜和黑麥）的雜交育種計(jì)劃的啟動(dòng)。通過(guò)在田間試驗(yàn)中測(cè)試潛在親本品系的雜交組合举户，憑經(jīng)驗(yàn)建立這些第二代雜種作物的雜種模式烤宙。然而，重要的是俭嘁，因?yàn)樗谐蓪?duì)的單交的數(shù)量是父母數(shù)量的二次函數(shù)躺枕，所以評(píng)估所有雜交組合在田間試驗(yàn)對(duì)大多數(shù)作物是難以管理的。因此供填，雜交育種程序中潛在親本的配合力的圖片總是不完整的拐云。
已經(jīng)提出了在沒(méi)有詳盡雜交方案的情況下改進(jìn)配合力的總體視圖的各種方法〗基于分子標(biāo)記的遺傳距離已經(jīng)被推廣作為雜種優(yōu)勢(shì)和最終雜交表現(xiàn)的代表叉瘩，盡管對(duì)于不相關(guān)親本系不是這樣（12）≌成樱或者，全基因組方法可用于預(yù)測(cè)雜交表現(xiàn)（3,10,14）。基因組預(yù)測(cè)對(duì)于谷物產(chǎn)量的復(fù)雜性狀特別有希望演痒，因?yàn)樽V系信息，共分離和標(biāo)記物與QTL之間的連鎖不平衡是共同利用的。到目前為止，基因組預(yù)測(cè)還沒(méi)有用于鑒定雜種優(yōu)勢(shì)組的雜交育種千扔。
當(dāng)所有成對(duì)單交的雜交表現(xiàn)的數(shù)據(jù)可用時(shí)，需要有效的算法來(lái)篩選過(guò)多的潛在分組抚垃，以鑒定最有希望的雜種優(yōu)勢(shì)模式护昧。對(duì)于該搜索已經(jīng)建議了擴(kuò)展枚舉算法（15）捣炬，但是這種類型的算法對(duì)于大群體來(lái)說(shuō)計(jì)算量太大灭美。此外，優(yōu)化的雜種表現(xiàn)側(cè)重于短期成功的雜種優(yōu)勢(shì)模式。這種短期成功主要通過(guò)高選擇強(qiáng)度（16）和雜種優(yōu)勢(shì)組中較少的精英基礎(chǔ)個(gè)體朴乖。相比之下雹食，長(zhǎng)期選擇增益受益于遺傳方差漠嵌，這與大的雜種優(yōu)勢(shì)模式的有效群體大小相關(guān)聯(lián)。因此植阴，在尋找雜種優(yōu)勢(shì)模式時(shí)需要最大化高短期選擇收益而不迅速減少遺傳方差的標(biāo)準(zhǔn)狸捕，但是這些方法還沒(méi)有到位。
在這里我們報(bào)告一個(gè)統(tǒng)一的數(shù)量遺傳框架，以確定一個(gè)有前途的雜種優(yōu)勢(shì)模式考慮短期和長(zhǎng)期選擇收益。為了證明這個(gè)框架的范圍，我們組裝了迄今為止記錄的最大的表型，代謝組學(xué)和基因組雜交小麥數(shù)據(jù)集，包括從一組不同的135個(gè)中歐精英品系建立的1,604個(gè)單交。我們首先評(píng)估基于基因組和代謝組學(xué)的雜種預(yù)測(cè)的潛力，以導(dǎo)出鑒定雜種優(yōu)勢(shì)組所需的數(shù)據(jù)萎津。然后我們應(yīng)用我們的基因組預(yù)測(cè)模型來(lái)預(yù)測(cè)所有9,045可能獨(dú)特的單交雜種的表現(xiàn)垮耳。這些數(shù)據(jù)用于識(shí)別具有可變種群大小的雜種優(yōu)勢(shì)模式，最大化雜種表現(xiàn)，根據(jù)開發(fā)的模擬退火算法確定。然后我們研究了幾個(gè)參數(shù)的穩(wěn)定性，以判斷所選擇的雜種優(yōu)勢(shì)模式的長(zhǎng)期潛力晶衷。小麥已經(jīng)成功地用于證明這里提出的原則锹漱，但是開發(fā)的定量遺傳框架也一般適用于其他自耕作物喝检。