病毒(virus)是由一個(gè)核酸分子（DNA或RNA）與蛋白質(zhì)構(gòu)成的非細(xì)胞形態(tài)恃疯，靠寄生生活的介于生命體及非生命體之間的有機(jī)物種茬故，它既不是生物亦不是非生物虎谢，目前不把它歸于五界（原核生物、原生生物酬诀、真菌脏嚷、植物和動(dòng)物）之中。
它是由一個(gè)保護(hù)性外殼包裹的一段DNA或者RNA瞒御，借由感染的機(jī)制父叙，這些簡(jiǎn)單的有機(jī)體可以利用宿主的細(xì)胞系統(tǒng)進(jìn)行自我復(fù)制，但無(wú)法獨(dú)立生長(zhǎng)和復(fù)制。病毒可以感染幾乎所有具有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生命體高每。第一個(gè)已知的病毒是煙草花葉病毒屿岂，由馬丁烏斯·貝杰林克于1899年發(fā)現(xiàn)并命名，迄今已有超過(guò)5000種類(lèi)型的病毒得到鑒定鲸匿。
研究病毒的科學(xué)稱(chēng)為病毒學(xué)爷怀，是微生物學(xué)的一個(gè)分支。
病毒由兩到三個(gè)成分組成：病毒都含有遺傳物質(zhì)（RNA或DNA带欢，只由蛋白質(zhì)組成的朊毒體并不屬于病毒）运授；所有的病毒也都有由蛋白質(zhì)形成的衣殼，用來(lái)包裹和保護(hù)其中的遺傳物質(zhì)乔煞；此外吁朦，部分病毒在到達(dá)細(xì)胞表面時(shí)能夠形成脂質(zhì)包膜環(huán)繞在外。
病毒的形態(tài)各異渡贾，從簡(jiǎn)單的螺旋形和正二十面體形到復(fù)合型結(jié)構(gòu)逗宜。病毒顆粒大約是細(xì)菌大小的百分之一。
病毒的起源目前尚不清楚空骚，不同的病毒可能起源于不同的機(jī)制：部分病毒可能起源于質(zhì)粒（一種環(huán)狀的DNA纺讲，可以在細(xì)胞內(nèi)復(fù)制并在細(xì)胞間進(jìn)行轉(zhuǎn)移），而其他一些則可能起源于細(xì)菌囤屹。
病毒的傳播方式多種多樣熬甚，不同類(lèi)型的病毒采用不同的方法。例如肋坚，植物病毒可以通過(guò)以植物汁液為生的昆蟲(chóng)乡括，如蚜蟲(chóng)，來(lái)在植物間進(jìn)行傳播智厌；而動(dòng)物病毒可以通過(guò)蚊蟲(chóng)叮咬而得以傳播诲泌。這些攜帶病毒的生物體稱(chēng)為“載體”。流感病毒可以經(jīng)由咳嗽和打噴嚏來(lái)傳播铣鹏；諾羅病毒則可以通過(guò)手足口途徑來(lái)傳播敷扫，即通過(guò)接觸帶有病毒的手、食物和水吝沫；輪狀病毒常常是通過(guò)接觸受感染的兒童而直接傳播的呻澜；此外递礼，艾滋病毒則可以通過(guò)性接觸來(lái)傳播惨险。
并非所有的病毒都會(huì)導(dǎo)致疾病，因?yàn)樵S多病毒的復(fù)制并不會(huì)對(duì)受感染的器官產(chǎn)生明顯的傷害脊髓。一些病毒辫愉，如艾滋病毒，可以與人體長(zhǎng)時(shí)間共存将硝，并且依然能保持感染性而不受到宿主免疫系統(tǒng)的影響恭朗，即“病毒持續(xù)感染”（viral persistence）屏镊。但在通常情況下，病毒感染能夠引發(fā)免疫反應(yīng)痰腮，消滅入侵的病毒而芥。而這些免疫反應(yīng)能夠通過(guò)注射疫苗來(lái)產(chǎn)生，從而使接種疫苗的人或動(dòng)物能夠終生對(duì)相應(yīng)的病毒免疫膀值。像細(xì)菌這樣的微生物也具有抵御病毒感染的機(jī)制棍丐，如限制修飾系統(tǒng)。抗生素對(duì)病毒沒(méi)有任何作用沧踏，但用于治療病毒感染的抗病毒藥物已經(jīng)研發(fā)出來(lái)歌逢。
一、歷史
關(guān)于病毒所導(dǎo)致的疾病翘狱，早在公元前二至三個(gè)世紀(jì)的印度和中國(guó)就有了關(guān)于天花的記錄秘案。但直到19世紀(jì)末，病毒才開(kāi)始逐漸得以發(fā)現(xiàn)和鑒定潦匈。
1884年阱高，法國(guó)微生物學(xué)家查理斯·尚柏朗發(fā)明了一種細(xì)菌無(wú)法濾過(guò)的過(guò)濾器（尚柏朗過(guò)濾器，其濾孔孔徑小于細(xì)菌的大欣取）讨惩，他利用這一過(guò)濾器就可以將液體中存在的細(xì)菌除去。(猜測(cè)始終直徑很小很小的細(xì)菌寒屯，但并未研究出他的面貌）
?1892年荐捻，俄國(guó)生物學(xué)家德米特里·伊凡諾夫斯基在研究煙草花葉病時(shí)發(fā)現(xiàn)，將感染了花葉病的煙草葉的提取液用燭形濾器過(guò)濾后寡夹，依然能夠感染其他煙草处面。于是他提出這種感染性物質(zhì)可能是細(xì)菌所分泌的一種毒素，但他并未深入研究下去菩掏。當(dāng)時(shí)魂角，人們認(rèn)為所有的感染性物質(zhì)都能夠借由過(guò)濾除去并且能夠在培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，這也是疾病的細(xì)菌理論（germ theory）的一部分智绸。（猜測(cè)是細(xì)菌分泌的某種毒素）
?1899年野揪，荷蘭微生物學(xué)家馬丁烏斯·貝杰林克重復(fù)了伊凡諾夫斯基的實(shí)驗(yàn)，并相信這是一種新的感染性物質(zhì)瞧栗。他還觀(guān)察到這種病原只在分裂細(xì)胞中復(fù)制斯稳，由于他的實(shí)驗(yàn)沒(méi)有顯示這種病原的顆粒形態(tài)，因此他稱(chēng)之為contagium vivum fluidum（可溶的活菌）并進(jìn)一步命名為virus（病毒）迹恐。貝杰林克認(rèn)為病毒是以液態(tài)形式存在的（但這一看法后來(lái)由溫德?tīng)枴っ防椎纤肌に固估?/a>推翻挣惰，他證明了病毒是顆粒狀的）。
同樣在1899年，弗雷德里显髅·勒夫勒（Friedrich Loeffler）和保羅·弗羅施（Paul Frosch）發(fā)現(xiàn)患口蹄疫動(dòng)物的淋巴液中 ? ?也含有 ? 能通過(guò)濾器的感染性物質(zhì)珍语，由于經(jīng)過(guò)了高度的稀釋?zhuān)懦似錇槎舅氐目赡苄裕凰麄兺普撨@種感染性物質(zhì)能夠自我復(fù)制竖幔。（發(fā)現(xiàn)這種物質(zhì)可以自我復(fù)制）
20世紀(jì)早期板乙，英國(guó)細(xì)菌學(xué)家弗雷德里克·圖爾特發(fā)現(xiàn)了可以感染細(xì)菌的病毒，并稱(chēng)之為噬菌體拳氢。隨后法裔加拿大微生物學(xué)家費(fèi)里斯·代列爾（Félix d'Herelle）描述了噬菌體的特性：將其加入長(zhǎng)滿(mǎn)細(xì)菌的瓊脂固體培養(yǎng)基上亡驰，一段時(shí)間后會(huì)出現(xiàn)由于細(xì)菌死亡而留下的空斑。高濃度的病毒懸液會(huì)使培養(yǎng)基上的細(xì)菌全部死亡饿幅，但通過(guò)精確的稀釋?zhuān)梢援a(chǎn)生可辨認(rèn)的空斑凡辱。通過(guò)計(jì)算空斑的數(shù)量，再乘以稀釋倍數(shù)就可以得出溶液中病毒的個(gè)數(shù)栗恩。他們的工作揭開(kāi)了現(xiàn)代病毒學(xué)研究的序幕透乾。
在19世紀(jì)末，認(rèn)為病毒的特性是感染性磕秤、可濾過(guò)性和需要活的宿主乳乌，也就意味著病毒只能在動(dòng)物或植物體內(nèi)生長(zhǎng)。
1906年市咆，哈里森發(fā)明了在淋巴液中進(jìn)行組織生長(zhǎng)的方法汉操；接著在1913年，E·斯坦哈特（E. Steinhardt）蒙兰、C·伊斯雷利（C. Israeli）和R·A·蘭伯特（R. A. Lambert）利用這一方法在豚鼠角膜組織中成功培養(yǎng)了牛痘苗病毒磷瘤，突破了病毒需要體內(nèi)生長(zhǎng)的限制。?
?1928年搜变，H·B·梅特蘭（H. B. Maitland）和M·C·梅特蘭（M. C. Maitland）有了更進(jìn)一步的突破采缚，他們利用切碎的母雞腎臟的懸液對(duì)牛痘苗病毒進(jìn)行了培養(yǎng)。他們的方法在1950年代得以廣泛應(yīng)用于脊髓灰質(zhì)炎病毒疫苗的大規(guī)模生產(chǎn)挠他。
另一項(xiàng)研究突破發(fā)生在1931年扳抽，美國(guó)病理學(xué)家歐內(nèi)斯特·威廉·古德帕斯丘（Ernest William Goodpasture）在受精的雞蛋中培養(yǎng)了流感病毒。1949年殖侵，約翰·富蘭克林·恩德斯贸呢、托馬斯·哈克爾·韋勒和弗雷德里克·查普曼·羅賓斯利用人的胚胎細(xì)胞對(duì)脊髓灰質(zhì)炎病毒進(jìn)行了培養(yǎng)，這是首次在沒(méi)有固體動(dòng)物組織或卵的情況下對(duì)病毒進(jìn)行的成功培養(yǎng)拢军。喬納斯·索爾克利用此一研究成果來(lái)有效生產(chǎn)脊髓灰質(zhì)炎病毒疫苗楞陷。
1931年，德國(guó)工程師恩斯特·魯斯卡和馬克斯·克諾爾發(fā)明了電子顯微鏡朴沿，使得研究者首次得到了病毒形態(tài)的照片猜谚。
1935年，美國(guó)生物化學(xué)家和病毒學(xué)家溫德?tīng)枴っ防椎纤肌に固估?/a>發(fā)現(xiàn)煙草花葉病毒大部分是由蛋白質(zhì)所組成的赌渣，并得到病毒晶體魏铅。隨后，他將病毒成功地分離為蛋白質(zhì)部分和RNA部分坚芜。溫德?tīng)枴に固估惨驗(yàn)樗倪@些發(fā)現(xiàn)而獲得了1946年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)览芳。煙草花葉病毒是第一個(gè)結(jié)晶的病毒，從而可以通過(guò)X射線(xiàn)晶體學(xué)的方法來(lái)得到其結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)鸿竖。第一張病毒的X射線(xiàn)衍射照片是由貝納（Bernal）和范庫(kù)肯（Fankuchen）于1941年所拍攝的沧竟。1955年，通過(guò)分析病毒的衍射照片缚忧，羅莎琳·富蘭克林揭示了病毒的整體結(jié)構(gòu)悟泵。同年，海因茨·弗羅倫克-卡納特（Heinz Fraenkel-Conrat）和羅布利·威廉姆斯發(fā)現(xiàn)將分離純化的煙草花葉病毒RNA和衣殼蛋白混合在一起后闪水，可以重新組裝成具有感染性的病毒糕非，這也揭示了這一簡(jiǎn)單的機(jī)制很可能就是病毒在它們的宿主細(xì)胞內(nèi)的組裝過(guò)程。
20世紀(jì)的下半葉是發(fā)現(xiàn)病毒的黃金時(shí)代球榆，大多數(shù)能夠感染動(dòng)物朽肥、植物或細(xì)菌的病毒在這數(shù)十年間發(fā)現(xiàn)。?1957年持钉，馬動(dòng)脈炎病毒和導(dǎo)致牛病毒性腹瀉的病毒（一種瘟病毒）正式發(fā)現(xiàn)衡招；1963年，巴魯克·塞繆爾·布隆伯格發(fā)現(xiàn)了乙型肝炎病毒每强；1965年始腾，霍華德·馬丁·特明發(fā)現(xiàn)并描述了第一種逆轉(zhuǎn)錄病毒；這類(lèi)病毒將RNA逆轉(zhuǎn)錄為DNA的關(guān)鍵酶空执，即逆轉(zhuǎn)錄酶窘茁，在1970年由霍華德·馬丁·特明和戴維·巴爾的摩分別獨(dú)立鑒定出來(lái)。1983年脆烟，法國(guó)巴斯德研究院的呂克·蒙塔尼耶和他的同事弗朗索瓦絲·巴爾－西諾西首次分離得到了一種逆轉(zhuǎn)錄病毒山林，也就是現(xiàn)在世人皆知的艾滋病毒（HIV）。其二人也因此與發(fā)現(xiàn)了能夠?qū)е?a target="_blank" rel="nofollow">子宮頸癌的人乳頭狀瘤病毒的德國(guó)科學(xué)家哈拉爾德·楚爾·豪森分享了2008年的諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)邢羔。
二驼抹、起源
只要有生命的地方，就有病毒存在拜鹤；病毒很可能在第一個(gè)細(xì)胞進(jìn)化出來(lái)時(shí)就存在了框冀。病毒起源于何時(shí)尚不清楚，因?yàn)椴《静恍纬?a target="_blank" rel="nofollow">化石敏簿，也就沒(méi)有外部參照物來(lái)研究其進(jìn)化過(guò)程明也，同時(shí)病毒的多樣性顯示它們的進(jìn)化很可能是多條線(xiàn)路的而非單一的宣虾。
?分子生物學(xué)技術(shù)是目前可用的揭示病毒起源的方法；但這些技術(shù)需要獲得遠(yuǎn)古時(shí)期病毒DNA或RNA的樣品温数，而目前儲(chǔ)存在實(shí)驗(yàn)室中最早的病毒樣品也不過(guò)90年绣硝。有三種流行的關(guān)于病毒起源的理論：
逆向理論（Regressive theory）：病毒可能曾經(jīng)是一些寄生在較大細(xì)胞內(nèi)的小細(xì)胞。隨著時(shí)間的推移撑刺，那些在寄生生活中非必需的基因逐漸丟失鹉胖。這一理論的證據(jù)是，細(xì)菌中的立克次氏體和衣原體就像病毒一樣够傍，需要在宿主細(xì)胞內(nèi)才能復(fù)制甫菠；而它們?nèi)鄙倭四軌颡?dú)立生活的基因，這很可能是由于寄生生活所導(dǎo)致的冕屯。這一理論又稱(chēng)為退化理論（degeneracy theory）寂诱。
細(xì)胞起源理論（有時(shí)也稱(chēng)為漂蕩理論）：一些病毒可能是從較大生物體的基因中“逃離”出來(lái)的DNA或RNA進(jìn)化而來(lái)的。逃離的DNA可能來(lái)自質(zhì)粒（可以在細(xì)胞間傳遞的裸露DNA分子）或轉(zhuǎn)座子（可以在細(xì)胞基因內(nèi)不同位置復(fù)制和移動(dòng)的DNA片段安聘，曾稱(chēng)為“跳躍基因”刹衫，屬于可移動(dòng)遺傳元件）。轉(zhuǎn)座子是在1950年由巴巴拉·麥克林托克在玉米中發(fā)現(xiàn)的搞挣。
共進(jìn)化理論：病毒可能進(jìn)化自蛋白質(zhì)和核酸復(fù)合物带迟，與細(xì)胞同時(shí)出現(xiàn)在遠(yuǎn)古地球，并且一直依賴(lài)細(xì)胞生命生存至今囱桨。類(lèi)病毒是一類(lèi)RNA分子仓犬，但不歸入病毒中，因?yàn)樗鼈內(nèi)鄙儆傻鞍踪|(zhì)形成的衣殼舍肠。然而搀继，它們具有多種病毒的普遍特征，常常稱(chēng)為亞病毒物質(zhì)翠语。類(lèi)病毒是重要的植物病原體叽躯。它們沒(méi)有編碼蛋白質(zhì)的基因，但可以與宿主細(xì)胞作用肌括，利用宿主來(lái)進(jìn)行它們自身的復(fù)制点骑。人類(lèi)丁型肝炎病毒具有和類(lèi)病毒相似的RNA基因組，也不能生成自己的蛋白質(zhì)衣殼谍夭，但卻能夠利用乙型肝炎病毒的衣殼黑滴。因此，丁型肝炎病毒是一種缺陷型病毒紧索，需要乙型肝炎病毒的幫助才能夠進(jìn)行復(fù)制袁辈。這些依賴(lài)于其他種類(lèi)病毒的病毒稱(chēng)為“衛(wèi)星病毒”，它們可能是介于類(lèi)病毒和病毒之間的進(jìn)化中間體珠漂。朊病毒是具有感染性的蛋白質(zhì)分子晚缩，不含DNA或RNA尾膊。朊病毒會(huì)導(dǎo)致綿羊感染羊搔癢癥或牛感染牛海綿狀腦病（俗稱(chēng)“瘋牛病”），也會(huì)使人獲患庫(kù)魯病（Kuru）和克雅二氏病荞彼。雖然缺乏核酸冈敛，朊病毒依然能夠復(fù)制，這是因?yàn)樵谏矬w內(nèi)存在與朊病毒具有相同序列但結(jié)構(gòu)不同的正常蛋白質(zhì)卿泽，而朊病毒可以使這些正常蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，轉(zhuǎn)化為朊病毒滋觉，這樣新產(chǎn)生的朊病毒又可以感染更多的正常蛋白質(zhì)签夭，使得朊病毒越來(lái)越多库倘。雖然朊病毒與病毒或類(lèi)病毒本質(zhì)完全不同茂缚，但朊病毒的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步提高了該理論的可信性良哲，說(shuō)明病毒可能進(jìn)化自能夠自我復(fù)制的分子淑廊。
利用計(jì)算機(jī)來(lái)分析病毒和宿主DNA的序列信息擎值，可以對(duì)不同病毒之間的進(jìn)化關(guān)系有更好的了解麻顶，而且可以有助于發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代病毒的祖先狡汉。至今這類(lèi)分析還沒(méi)有能夠決定哪一種理論是正確的甸赃。而且不大可能所有的病毒都來(lái)自同一祖先浅悉，不同的病毒很可能是通過(guò)一種或多種機(jī)制在不同的時(shí)期產(chǎn)生趟据。
對(duì)于病毒到底是一種生命形式，還是僅僅是一種能夠與生物體作用的有機(jī)結(jié)構(gòu)术健，人們的觀(guān)點(diǎn)各不相同汹碱。有人將病毒描述為處于“生命邊緣的生物體”，因?yàn)樗鼈兿衿渌矬w一樣擁有基因荞估、能夠通過(guò)自然選擇而進(jìn)化并且能夠通過(guò)自行組裝來(lái)完成復(fù)制咳促。然而，雖然病毒含有基因勘伺，但它們沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)跪腹，而細(xì)胞被認(rèn)為是生命的基本單位；而且飞醉，病毒沒(méi)有自身的代謝機(jī)制冲茸，需要通過(guò)宿主細(xì)胞來(lái)替它們完成復(fù)制繁殖，因此它們不能夠在宿主細(xì)胞外進(jìn)行繁殖（雖然屬于細(xì)菌的立克次氏體和衣原體也具有同樣的缺陷）缅帘；可接受的生命形式是利用細(xì)胞分裂來(lái)進(jìn)行繁殖的噪裕，而病毒是自發(fā)地在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行組裝的，類(lèi)似于晶體的自發(fā)生長(zhǎng)過(guò)程股毫。雖然病毒是否是一種生命形式膳音，目前還沒(méi)有定論，但病毒在宿主細(xì)胞內(nèi)的自組裝方式對(duì)于研究生命起源具有一定啟示意義铃诬，有一種假說(shuō)就認(rèn)為生命是起始于有機(jī)分子的自組裝祭陷。
三苍凛、結(jié)構(gòu)
病毒的形狀和大胁咽省（統(tǒng)稱(chēng)形態(tài)）各異。大多數(shù)病毒的直徑在10-300納米（nm）楼镐。一些絲狀病毒的長(zhǎng)度可達(dá)1400nm癞志，但其寬度卻只有約80nm。大多數(shù)的病毒無(wú)法在光學(xué)顯微鏡下觀(guān)察到框产，而掃描或透射電子顯微鏡是觀(guān)察病毒顆粒形態(tài)的主要工具凄杯，常用的染色方法為負(fù)染色法。
一個(gè)完整的病毒顆粒稱(chēng)為“病毒體”（virion）秉宿，是由蛋白質(zhì)組成的具有保護(hù)功能的“衣殼（Capsid戒突，或稱(chēng)蛋白質(zhì)外殼）”和衣殼所包住的核酸組成。形成衣殼的等同的蛋白質(zhì)亞基稱(chēng)作次“蛋白衣”或“殼撩枘溃”（capsomere）妖谴。有些病毒的核衣殼外面，還有一層由蛋白質(zhì)酌摇、多糖和脂類(lèi)構(gòu)成的膜叫做“包膜”（envelope膝舅，又稱(chēng)外套膜），包膜上生有“刺突”（spike）窑多，如流感病毒仍稀。衣殼是由病毒基因組所編碼的蛋白質(zhì)組成的，它的形狀可以作為區(qū)分病毒形態(tài)的基礎(chǔ)埂息。通常只需要存在病毒基因組技潘，衣殼蛋白就可以自組裝成為衣殼。但結(jié)構(gòu)復(fù)雜的病毒還會(huì)編碼一些幫助構(gòu)建衣殼的蛋白質(zhì)千康。與核酸結(jié)合的蛋白質(zhì)稱(chēng)為核蛋白享幽，核蛋白與核酸結(jié)合形成核糖核蛋白，再與衣殼蛋白結(jié)合在一起就形成了“核衣殼”拾弃。病毒的形態(tài)一般可以分為以下四種：
螺旋形
? ? 螺旋形的衣殼是由殼粒繞著同一個(gè)中心軸排列堆積起來(lái)，以形成一個(gè)中空的棒狀結(jié)構(gòu)豪椿。這種棒狀的病毒體可以是短而剛性的奔坟，也可以是長(zhǎng)而柔性的携栋。具有這種形態(tài)的病毒一般為單鏈RNA病毒，研究得最多的就是煙草花葉病毒咳秉，但也有少量單鏈DNA病毒也為螺旋形婉支；無(wú)論是哪一種病毒，其核酸都通過(guò)靜電相互作用與衣殼蛋白結(jié)合（核酸帶負(fù)電而衣殼蛋白朝向中心的部分帶正電）澜建。一般來(lái)說(shuō)向挖，棒狀病毒體的長(zhǎng)度取決于內(nèi)部核酸的長(zhǎng)度，而半徑取決于殼粒的大小和排列方式炕舵。用于定義這種螺旋形態(tài)的參數(shù)有兩個(gè)：amplitude和pitch何之，前者即直徑，而后者是指殼粒環(huán)繞一周后所前進(jìn)的距離幕侠。
正二十面體形
大多數(shù)的動(dòng)物病毒為正二十面體或具有正二十面體對(duì)稱(chēng)的近球形結(jié)構(gòu)帝美。二十面體具有5-3-2對(duì)稱(chēng)碍彭，即每個(gè)頂點(diǎn)為5重對(duì)稱(chēng)晤硕，每個(gè)面的中心為3重對(duì)稱(chēng)，每條邊的中心為2重對(duì)稱(chēng)庇忌。病毒之所以采用這種結(jié)構(gòu)可能的一個(gè)很重要的原因是舞箍，規(guī)則的二十面體是相同殼粒形成封閉空間的一個(gè)最優(yōu)途徑，可以使所需的能量最小化皆疹。形成二十面體所需的最少的等同的殼粒的數(shù)量為12疏橄，每個(gè)殼粒含有5個(gè)等同的亞基。但很少有病毒只含有60個(gè)衣殼蛋白亞基略就，多數(shù)正二十面體形病毒的亞基數(shù)量大于60捎迫，為60的倍數(shù)，倍數(shù)可以是3表牢、4窄绒、7、9崔兴、12或更多彰导。由于二十面體的對(duì)稱(chēng)性，位于頂點(diǎn)的殼粒周?chē)形鍌€(gè)殼粒環(huán)繞敲茄，稱(chēng)為“penton”位谋；而位于三角形面中心的殼粒周?chē)辛鶄€(gè)殼粒環(huán)繞，稱(chēng)為“hexon”堰燎。
包膜型
一些病毒可以利用改造后的宿主的細(xì)胞膜（來(lái)自細(xì)胞表面的質(zhì)膜或細(xì)胞內(nèi)部的膜，如核膜及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜）環(huán)繞在病毒體周?chē)鸭簦纬梢粚又|(zhì)的包膜损同。包膜上既鑲嵌有來(lái)自宿主的膜蛋白也有來(lái)自病毒基因組編碼的膜蛋白翩腐；而脂質(zhì)膜本身和其中的糖類(lèi)則都來(lái)自宿主細(xì)胞。包膜型病毒位于包膜內(nèi)的病毒體可以是螺旋形或正二十面體形的膏燃。
無(wú)包膜的病毒在宿主細(xì)胞內(nèi)完成復(fù)制后茂卦，需要宿主細(xì)胞死亡并裂解后，才能逸出并進(jìn)一步感染其他細(xì)胞组哩。這種方法雖然簡(jiǎn)單等龙，但常常造成大量非成熟細(xì)胞死亡，反而降低了對(duì)宿主細(xì)胞的利用率伶贰。而有了包膜之后蛛砰，病毒可以通過(guò)包膜與宿主的細(xì)胞膜融合來(lái)出入細(xì)胞，而不需要造成細(xì)胞死亡黍衙。流感病毒和艾滋病毒就采用的是這種策略泥畅。大多數(shù)的包膜型病毒的感染性都依賴(lài)于包膜。
復(fù)合型
與以上三類(lèi)病毒形態(tài)相比，復(fù)合型病毒的結(jié)構(gòu)復(fù)雜得多闸拿，它們的衣殼既非完全的螺旋形又非完全的正二十面體形空盼，可以有附加的結(jié)構(gòu)，如蛋白質(zhì)組成的尾巴或復(fù)雜的外壁新荤。有尾噬菌體和痘病毒都是比較典型的復(fù)合型病毒揽趾。
有尾噬菌體在噬菌體中數(shù)量最多，其殼體由頭部和尾部組成迟隅，頭部呈正二十面體對(duì)稱(chēng)但骨，尾部呈螺旋對(duì)稱(chēng)，頭部和尾部之間通過(guò)頸部相連智袭。此外噬菌體的尾部還附著有一些尾鞘奔缠、尾絲和尾釘?shù)取Ｆ漕^殼中包裹著噬菌體的基因組吼野，而尾部的各個(gè)組件則在噬菌體感染細(xì)菌的過(guò)程中發(fā)揮作用校哎。
痘病毒是一種具有特殊形態(tài)的體形較大的復(fù)合型病毒。其病毒基因組與結(jié)合蛋白位于稱(chēng)為擬核的一個(gè)中心區(qū)域。擬核圍繞在一層膜和兩個(gè)未知功能的側(cè)體中闷哆。痘病毒具有外層包膜腰奋，包膜外有一層厚的蛋白質(zhì)外殼布滿(mǎn)整個(gè)表面。痘病毒的形態(tài)有輕微的多態(tài)性抱怔，從卵狀到磚塊狀都有劣坊。
擬菌病毒（mimivirus）是目前已知最大的病毒，其衣殼直徑達(dá)400nm屈留，體積接近小型細(xì)菌局冰，且表面布滿(mǎn)長(zhǎng)達(dá)100nm的蛋白質(zhì)纖維絲。在電鏡下觀(guān)察到的擬菌病毒呈六邊形灌危，因此推測(cè)其衣殼應(yīng)為二十面體對(duì)稱(chēng)康二。
四、遺傳物質(zhì)
與一般的細(xì)胞生物的遺傳物質(zhì)為雙鏈DNA不同的是勇蝙，病毒的遺傳物質(zhì)（即病毒基因組）可以為DNA或RNA沫勿，可以為單鏈或雙鏈。
從目前已發(fā)現(xiàn)的病毒來(lái)看味混，更多的是RNA病毒产雹；其中，植物病毒多為單鏈RNA病毒惜傲，而噬菌體多為雙鏈DNA病毒洽故。不同病毒的遺傳物質(zhì)中的基因結(jié)構(gòu)也各不相同贝攒，它們之間的差異性比動(dòng)物盗誊、植物或細(xì)菌中任何一個(gè)生物域內(nèi)物種間的差異性都要大。
病毒的核酸可以是環(huán)狀的隘弊，如多瘤病毒哈踱，或線(xiàn)狀的，如腺病毒梨熙。核酸的種類(lèi)與其所呈現(xiàn)的形狀無(wú)關(guān)开镣。在RNA病毒中，病毒體中的核酸逞噬龋可以分裂為多個(gè)區(qū)段邪财，這種狀態(tài)稱(chēng)為“分段”（segmented）。其中的每一段常常編碼一個(gè)蛋白質(zhì)质欲，并且這些區(qū)段通常位于同一個(gè)衣殼中树埠。但每一個(gè)區(qū)段并不一定要在同一個(gè)病毒體中才能使病毒整體具有感染性，雀麥花葉病毒（Brome mosaic virus）就是一個(gè)例子嘶伟。
病毒的核酸可以是單鏈或雙鏈怎憋，也與核酸的種類(lèi)無(wú)關(guān)。雙鏈的病毒核酸是由兩條互補(bǔ)配對(duì)的核酸鏈所組成，如同一個(gè)梯子绊袋。而單鏈的病毒核酸是一條沒(méi)有配對(duì)的核酸鏈毕匀，如同一個(gè)梯子從中間分成兩邊的其中一邊。一些病毒癌别，如肝病毒科中的部分病毒皂岔，其核酸部分為單鏈，部分為雙鏈展姐。
其核酸為RNA或單鏈DNA的病毒凤薛，其核酸鏈可以分為正義鏈或反義鏈，這種劃分取決于其與病毒mRNA是否互補(bǔ)诞仓。正義病毒RNA與病毒mRNA等同缤苫，宿主細(xì)胞因此可以直接用其來(lái)翻譯。反義病毒RNA與病毒mRNA互補(bǔ)墅拭，必須通過(guò)RNA聚合酶合成正義病毒RNA后活玲，才能夠進(jìn)行翻譯。單鏈DNA的情況與RNA相似谍婉，“編碼鏈”（與病毒mRNA互補(bǔ)）為反義鏈（?）舒憾，而“非編碼鏈”為正義鏈（+）。
不同病毒的核酸的大小差別很大穗熬。最小的病毒基因組分子量只有106道爾頓镀迂，編碼4個(gè)蛋白質(zhì)；最大的病毒基因組則有108道爾頓唤蔗，編碼超過(guò)100個(gè)蛋白質(zhì)探遵。[69]?RNA病毒的基因組通常比DNA病毒來(lái)的小，這是由于其復(fù)制過(guò)程有更高的錯(cuò)誤率妓柜，使得RNA病毒的大小有上限箱季。如果超出這一上限，復(fù)制后的RNA病毒基因組會(huì)出現(xiàn)錯(cuò)誤棍掐，使得導(dǎo)致病毒無(wú)功能或無(wú)競(jìng)爭(zhēng)力藏雏。為了彌補(bǔ)這一缺陷，RNA病毒通常將自己的核酸分成多個(gè)分子作煌，每一個(gè)分子就是一段基因組掘殴，這樣也就降低了復(fù)制過(guò)程中的錯(cuò)誤率。相比而言粟誓，由于DNA病毒具有保真度較高的復(fù)制酶奏寨，降低了復(fù)制的錯(cuò)誤幾率，因而其基因組也就更大努酸。
遺傳變異
病毒的遺傳變異可以有多種機(jī)制∪栽矗“遺傳漂變”（genetic drift）是其中之一心褐，即病毒DNA或RNA上單個(gè)堿基的突變。大多數(shù)這樣的單點(diǎn)突變是無(wú)義的（或者說(shuō)是沉默的）笼踩，因?yàn)樗鼈儧](méi)有導(dǎo)致所編碼的蛋白質(zhì)發(fā)生變化逗爹；但有一小部分突變可能會(huì)引起進(jìn)化上的優(yōu)勢(shì)，如產(chǎn)生對(duì)抗病毒藥物的抵抗力嚎于。抗原漂移（antigenic shift）是另一種病毒基因組的主要變化掘而，是由遺傳重組或基因重排所導(dǎo)致的。當(dāng)流感病毒發(fā)生抗原轉(zhuǎn)移后于购，可能會(huì)導(dǎo)致瘟疫袍睡。RNA病毒常常以準(zhǔn)種（quasispecies）的形式或大量同種但基因組核苷酸序列存在微小差異的病毒的形式存在。這樣的準(zhǔn)種是自然選擇的主要目標(biāo)肋僧。
分段的基因組具有進(jìn)化上的優(yōu)勢(shì)：同一種病毒的不同的病毒株中的分段基因組可以進(jìn)行重排斑胜，重排后產(chǎn)生的后代病毒具有不同于上一代的獨(dú)特的特征。這種基因重排又稱(chēng)為“病毒的有性生殖”（viral sex）嫌吠。
遺傳重組是一條DNA鏈斷裂后重新連接到另一條不同DNA分子末端的過(guò)程止潘。遺傳重組可以在病毒感染細(xì)胞的同時(shí)發(fā)生。對(duì)病毒進(jìn)化的研究結(jié)果顯示辫诅，在已研究的各種病毒中凭戴，重組發(fā)生得極為頻繁。而且炕矮，無(wú)論是RNA病毒還是DNA病毒么夫，重組的發(fā)生都是非常普遍的。
五吧享、生命周期
由于病毒是非細(xì)胞的泵督，無(wú)法通過(guò)細(xì)胞分裂的方式來(lái)完成數(shù)量增長(zhǎng)趾盐；它們是利用宿主細(xì)胞內(nèi)的代謝工具來(lái)合成自身的拷貝妥泉，并完成病毒組裝。不同的病毒之間生命周期的差異很大脖旱，但大致可以分為六個(gè)階段：
附著：首先是病毒衣殼蛋白與宿主細(xì)胞表面特定受體之間發(fā)生特異性結(jié)合东抹。這種特異性決定了一種病毒的宿主范圍。例如本缠，艾滋病毒只能感染人類(lèi)T細(xì)胞斥扛，因?yàn)槠浔砻娴鞍?a target="_blank" rel="nofollow">gp120能夠與T細(xì)胞表面的CD4分子和受體結(jié)合。這種吸附機(jī)制通過(guò)不斷的進(jìn)化丹锹，使得病毒能夠更特定地結(jié)合那些使它們能夠完成復(fù)制過(guò)程的細(xì)胞稀颁。對(duì)于帶包膜的病毒，吸附到受體上可以誘發(fā)包膜蛋白發(fā)生構(gòu)象變化從而導(dǎo)致包膜與細(xì)胞膜發(fā)生融合楣黍。
入侵：病毒附著到宿主細(xì)胞表面之后匾灶，通過(guò)受體介導(dǎo)的胞吞或膜融合進(jìn)入細(xì)胞，這一過(guò)程通常稱(chēng)為“病毒進(jìn)入”（viral entry）租漂。感染植物細(xì)胞與感染動(dòng)物細(xì)胞不同粘昨，因?yàn)橹参锛?xì)胞有一層由纖維素形成的堅(jiān)硬的細(xì)胞壁，病毒只有在細(xì)胞壁出現(xiàn)傷口時(shí)才能進(jìn)入窜锯。一些病毒张肾，如煙草花葉病毒可以直接在植物內(nèi)通過(guò)胞間連絲的孔洞從一個(gè)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞。與植物一樣锚扎，細(xì)菌也有一層細(xì)胞壁吞瞪，病毒必須通過(guò)這層細(xì)胞壁才能夠感染細(xì)菌。一些病毒驾孔，如噬菌體芍秆，進(jìn)化出了一種感染細(xì)菌的機(jī)制，將自己的基因組注入細(xì)胞內(nèi)而衣殼留在細(xì)胞外翠勉，從而減少進(jìn)入細(xì)菌的阻力妖啥。
脫殼：然后病毒的衣殼遭到宿主細(xì)胞或病毒自己的酶降解破壞，病毒的核酸得以釋放对碌。
合成：病毒基因組完成復(fù)制荆虱、轉(zhuǎn)錄（除了正義RNA病毒外）以及病毒蛋白質(zhì)合成。
組裝：將合成的核酸和蛋白質(zhì)衣殼各部分組裝在一起朽们。在病毒顆粒完成組裝之后怀读，病毒蛋白常常會(huì)發(fā)生翻譯后修飾。在諸如艾滋病毒等一些病毒中骑脱，這種修飾作用（有時(shí)稱(chēng)為成熟過(guò)程）菜枷，可以發(fā)生在病毒從宿主細(xì)胞釋放之后。
釋放：無(wú)包膜病毒需要在細(xì)胞裂解（通過(guò)使細(xì)胞膜發(fā)生破裂的方法）之后才能得以釋放叁丧。對(duì)于包膜病毒則可以通過(guò)出泡的方式得以釋放啤誊。在出泡的過(guò)程中岳瞭，病毒需要從插有病毒表面蛋白的細(xì)胞膜結(jié)合，獲取包膜蚊锹。
DNA病毒
大多數(shù)DNA病毒基因組的復(fù)制發(fā)生在細(xì)胞核內(nèi)寝优。只要細(xì)胞表面有合適的受體，這些病毒就能夠通過(guò)胞吞或膜融合的方式進(jìn)入細(xì)胞枫耳。多數(shù)DNA病毒完全依賴(lài)宿主細(xì)胞的DNA和RNA的合成工具以及RNA的加工工具乏矾。而病毒基因組必須穿過(guò)核膜來(lái)獲得對(duì)這些工具的控制。
RNA病毒
RNA病毒的復(fù)制過(guò)程比較獨(dú)特迁杨，由于其遺傳信息保存在RNA上钻心，因此復(fù)制過(guò)程通常發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中。根據(jù)復(fù)制方式的不同铅协，RNA病毒可以分為4個(gè)不同的組別（見(jiàn)分類(lèi)一節(jié)）捷沸。RNA病毒的極性（即病毒RNA能否直接用于蛋白質(zhì)合成）以及RNA是單鏈還是雙鏈，很大程度上決定了它的復(fù)制機(jī)制狐史。RNA病毒是用它們自己的RNA復(fù)制酶來(lái)對(duì)基因組進(jìn)行復(fù)制痒给。
反轉(zhuǎn)錄病毒
反轉(zhuǎn)錄病毒基因組的復(fù)制是采用反轉(zhuǎn)錄的方式來(lái)完成的，即利用RNA模板來(lái)合成DNA骏全。遺傳物質(zhì)為RNA的反轉(zhuǎn)錄病毒以DNA為中間物來(lái)復(fù)制其基因組苍柏，而遺傳物質(zhì)為DNA的反轉(zhuǎn)錄病毒則以RNA為中間物來(lái)復(fù)制。兩類(lèi)病毒都需要用到反轉(zhuǎn)錄酶姜贡。反轉(zhuǎn)錄病毒常呈杂酰可以將通過(guò)反轉(zhuǎn)錄合成的DNA整合到宿主細(xì)胞的基因組中。能夠抑制反轉(zhuǎn)錄酶活性的抗病毒藥物（如齊多夫定和拉米夫定）可以有效地對(duì)抗反轉(zhuǎn)錄病毒（如艾滋病毒和包括乙肝病毒在內(nèi)的肝病毒科病毒）楼咳。
六熄捍、命名
病毒的命名并無(wú)絕對(duì)的規(guī)則，常依病毒的型態(tài)母怜、感染對(duì)象余耽、最初發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)。例如感染動(dòng)植物的病毒可能依感染的對(duì)象苹熏、病征來(lái)命名碟贾，例如麻疹病毒、狂犬病毒柜裸，以發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)命名的包括埃博拉病毒缕陕。噬菌體的命名常依實(shí)驗(yàn)室內(nèi)編號(hào)命名，例如T1噬菌體疙挺。
七、分類(lèi)
由于病毒并不像其他生物能借由交配產(chǎn)生后代怜浅，因此在種別的定義上與一般生物有所不同铐然。
ICTV分類(lèi)法
國(guó)際病毒分類(lèi)委員會(huì)（International Committee on Taxonomy of Viruses,簡(jiǎn)稱(chēng)ICTV）在1966年建立起了一個(gè)病毒分類(lèi)的通用系統(tǒng)和統(tǒng)一的命名法則蔬崩。其七屆ICTV會(huì)議首次規(guī)范化了病毒物種的概念，即病毒分類(lèi)的分支層次中的最低分類(lèi)單元搀暑。 分類(lèi)的主要依據(jù)是病毒顆粒的特性沥阳、抗原特性與生物特性。
到目前為止只有一小部分的病毒得到了研究自点，從來(lái)自人體的病毒樣品中發(fā)現(xiàn)有20%的序列是未曾發(fā)現(xiàn)過(guò)的桐罕，而來(lái)自環(huán)境中（如海水、大洋沉積物等）的病毒樣品則大部分的序列都是全新的桂敛。
分類(lèi)結(jié)構(gòu)如下：
目（-virales）
科（-viridae）
亞科（-virinae）
屬（-virus）
種（-virus）
在最近（2016年）的ICTV分類(lèi)中功炮，8個(gè)目已經(jīng)建立，分別是布尼亞病毒目（Bunyavirales）术唬、有尾噬菌體目（Caudovirales）薪伏、皰疹病毒目（Herpesvirales）、線(xiàn)狀病毒目（Ligamenvirales）粗仓、單股反鏈病毒目（Mononegavirales）嫁怀、網(wǎng)巢病毒目（Nidovirales）、微RNA病毒目（Picornavirales）和蕪菁黃花葉病毒目（Tymovirales）借浊。分類(lèi)委員會(huì)沒(méi)有正式區(qū)分亞種塘淑、株系和分離株之間的區(qū)別。分類(lèi)表中總共有8個(gè)目蚂斤、119個(gè)科朴爬、35個(gè)亞科、725個(gè)屬橡淆、4300個(gè)種以及約3000種尚未分類(lèi)的病毒類(lèi)型召噩。
巴爾的摩分類(lèi)法
諾貝爾獎(jiǎng)獲得者生物學(xué)家戴維·巴爾的摩在1970年代提出了巴爾的摩分類(lèi)系統(tǒng)逸爵。巴爾的摩分類(lèi)法與ICTV分類(lèi)法一起用于現(xiàn)代病毒的分類(lèi)具滴。
巴爾的摩分類(lèi)法是基于病毒mRNA的生成機(jī)制。在從病毒基因組到蛋白質(zhì)的過(guò)程中师倔，必須要生成mRNA來(lái)完成蛋白質(zhì)合成和基因組的復(fù)制构韵，但每一個(gè)病毒家族都采用不同的機(jī)制來(lái)完成這一過(guò)程。病毒基因組可以是單鏈或雙鏈的RNA或DNA趋艘，可以有也可以沒(méi)有反轉(zhuǎn)錄酶疲恢。而且，單鏈RNA病毒可以是正義（+）或反義（-）瓷胧。這一分類(lèi)法將病毒分為7類(lèi)：
第一類(lèi)是雙鏈DNA病毒（如腺病毒显拳、皰疹病毒、痘病毒）
第二類(lèi)是單鏈DNA病毒（+）DNA（如小DNA病毒）
第四類(lèi)是（+）單鏈RNA病毒（如微小核糖核酸病毒搓萧、披蓋病毒）
第五類(lèi)是（-）單鏈RNA病毒（如正黏液病毒杂数、炮彈病毒）
第六類(lèi)是單鏈RNA反轉(zhuǎn)錄病毒（如反轉(zhuǎn)錄病毒）
第七類(lèi)是雙鏈DNA反轉(zhuǎn)錄病毒（如肝病毒）
舉一個(gè)病毒分類(lèi)的例子：水痘病毒宛畦，即帶狀皰疹病毒，屬于皰疹病毒目揍移，皰疹病毒科次和，甲型皰疹病毒亞科，水皰病毒屬那伐；同時(shí)踏施，帶狀皰疹病毒是巴爾的摩分類(lèi)法中的第一類(lèi)，因?yàn)樗请p鏈DNA病毒罕邀，且不含有反轉(zhuǎn)錄酶畅形。
八、病毒與人類(lèi)疾病
由病毒引起的人類(lèi)疾病種類(lèi)繁多燃少。已經(jīng)確定的如束亏，感冒、流感阵具、水痘等一般疾病碍遍，以及天花、艾滋病阳液、SARS和禽流感等嚴(yán)重疾病怕敬，還有一些疾病可能是以病毒為致病因子；例如：人皰疹病毒6型與一些神經(jīng)性疾病帘皿，如多發(fā)性硬化癥和慢性疲勞綜合征之間可能相關(guān)东跪。此外，原本認(rèn)為是馬類(lèi)神經(jīng)系統(tǒng)疾病的致病因子的玻那病毒鹰溜，現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)其可能足以引起人類(lèi)精神疾病虽填。
病毒能夠?qū)е录膊〉哪芰ΨQ(chēng)為病毒性（virulence）。
不同的病毒有著不同的致病機(jī)制曹动，主要取決于病毒的種類(lèi)斋日。在細(xì)胞水平上，病毒主要的破壞作用是導(dǎo)致細(xì)胞裂解墓陈，從而引起細(xì)胞死亡恶守。在多細(xì)胞生物中，一旦機(jī)體內(nèi)有足夠多的細(xì)胞死亡贡必，就會(huì)對(duì)機(jī)體的健康產(chǎn)生影響兔港。雖然病毒可以引發(fā)疾病，卻也可以無(wú)害地存在于機(jī)體內(nèi)仔拟。例如衫樊，能夠引起冷瘡的單純皰疹病毒可以在人體內(nèi)保持休眠狀態(tài)；這種狀態(tài)又稱(chēng)為“潛伏”（latency）理逊，這也是所有皰疹病毒（包括能夠?qū)е?a target="_blank" rel="nofollow">腺熱的艾伯斯坦-巴爾病毒和能夠?qū)е?a target="_blank" rel="nofollow">水痘的水痘－帶狀皰疹病毒）的特點(diǎn)橡伞。進(jìn)入潛伏狀態(tài)的水痘－帶狀皰疹病毒在“蘇醒”后盒揉，能夠引起帶狀皰疹晋被。
一些病毒能夠引起慢性感染兑徘，可以在機(jī)體內(nèi)不斷復(fù)制而不受宿主防御系統(tǒng)的影響。這類(lèi)病毒包括乙肝病毒和丙型肝炎病毒羡洛。受到慢性感染的人群即是病毒攜帶者挂脑，因?yàn)樗麄兿喈?dāng)于儲(chǔ)存了保持感染性的病毒。當(dāng)人群中有較高比例的攜帶者時(shí)欲侮，這一疾病就可以發(fā)展為流行病崭闲。
流行病學(xué)
病毒的流行病學(xué)是現(xiàn)代醫(yī)學(xué)中的一個(gè)分支，主要是研究基于人的病毒的傳播途徑和對(duì)病毒感染的控制方法威蕉。
病毒的傳播可以是垂直方式刁俭，如從母親到嬰兒，或者是水平方式韧涨，即從一個(gè)人到另一個(gè)人牍戚。垂直傳播的例子包括乙肝病毒和艾滋病毒，嬰兒一出生就會(huì)從母親處感染病毒虑粥；另一個(gè)少見(jiàn)的例子是水痘－帶狀皰疹病毒如孝，雖然只會(huì)引起較溫和的感染反應(yīng)，但對(duì)于胎兒或剛出生的嬰兒卻是致命的娩贷。水平傳播是最普遍的病毒在人群中的傳播方式第晰。病毒的傳播途徑包括：血液交換或性行為，如艾滋病毒彬祖、乙肝和丙肝病毒茁瘦；口部的唾液交換，如人類(lèi)皰疹病毒第四型储笑；含病毒的食物或飲用水甜熔，如諾羅病毒；呼吸入以氣溶膠形式存在的病毒南蓬，如流感病毒纺非；以蚊蟲(chóng)為載體，通過(guò)蚊蟲(chóng)叮咬注入人體赘方，如登革熱病毒烧颖。病毒感染的傳播速率取決于多重因素：包括人口密度、易感染個(gè)體（例如缺乏對(duì)該病毒的免疫力）的數(shù)量窄陡、醫(yī)療和天氣條件等炕淮。
流行病學(xué)研究是用于在病毒性疾病爆發(fā)時(shí)及時(shí)切斷病毒在人群中的傳染鏈。
防治措施是針對(duì)病毒的傳播方式進(jìn)行控制跳夭。發(fā)現(xiàn)病毒源和鑒定病毒是其中的重要環(huán)節(jié)涂圆。一旦鑒定了病毒们镜，其傳播就可以通過(guò)注射疫苗來(lái)阻斷。當(dāng)沒(méi)有可用的疫苗時(shí)润歉，改善環(huán)境衛(wèi)生以及采取消毒措施也可以有效地防止病毒傳播模狭。通常受感染的病人需要與其他健康人群隔離開(kāi)，而對(duì)有接觸過(guò)病毒的人需要進(jìn)行隔離檢疫踩衩。大多數(shù)人和動(dòng)物的病毒感染具有一定的潛伏期嚼鹉，在這一期間，不會(huì)有患病的跡象和癥狀驱富。病毒性疾病的潛伏期從幾天到幾個(gè)星期不等锚赤，但多數(shù)病毒感染的潛伏期已經(jīng)得以確定。在潛伏期之后褐鸥，會(huì)有一段“可傳染期”线脚，即此期間受感染的個(gè)體可以將病毒傳染給其他個(gè)體。對(duì)于了解可傳染期和潛伏期的長(zhǎng)短對(duì)于控制疾病的爆發(fā)也非常重要叫榕。當(dāng)疾病爆發(fā)導(dǎo)致一個(gè)人群浑侥、社區(qū)或地區(qū)中有反常的高比例患病者時(shí)，這一疾病就稱(chēng)為流行病翠霍；如果疾病傳播到世界范圍則稱(chēng)為瘟疫锭吨。
流行病和瘟疫
美洲原住民的人口曾經(jīng)由于歐洲殖民者帶來(lái)的傳染性疾病，特別是天花的蔓延而大量減少寒匙。沒(méi)有詳細(xì)的數(shù)據(jù)顯示在哥倫布到達(dá)美洲之后有多少原住民死于外來(lái)的疾病零如，但估計(jì)接近總?cè)丝诘?0%。這一破壞性影響很大程度上幫助了歐洲殖民者對(duì)原住民進(jìn)行驅(qū)趕和征服锄弱。這在當(dāng)時(shí)對(duì)美洲原住民帶來(lái)了極大的恐懼考蕾。
瘟疫是世界范圍內(nèi)的流行病。1918年的流感大爆發(fā)会宪，即通常所說(shuō)的西班牙流感肖卧，就是一種級(jí)別最高（第五級(jí)）的大規(guī)模流行病，是由一種特殊的嚴(yán)重致死性流感A型病毒掸鹅；這一流感的感染者通常是健康的青壯年塞帐，而其他大多數(shù)流感則多發(fā)生在青少年、老人或體弱多病者中巍沙。西班牙流感持續(xù)時(shí)間從1918年到1919年葵姥，過(guò)去估計(jì)死亡人數(shù)在4千萬(wàn)到5千萬(wàn)人，而最新的研究結(jié)果顯示這一瘟疫可能導(dǎo)致一億人死亡句携，死亡人口占1918年全球總?cè)丝诘?%榔幸。
多數(shù)研究者相信艾滋病來(lái)源于二十世紀(jì)的撒哈拉以南非洲地區(qū)；現(xiàn)在，艾滋病已經(jīng)發(fā)展成為瘟疫削咆，全球大約有3.86千萬(wàn)人感染了艾滋病牍疏。聯(lián)合國(guó)艾滋病規(guī)劃署（UNAIDS）和世界衛(wèi)生組織（WHO）估計(jì)自1981年6月5日發(fā)現(xiàn)首個(gè)病例至今，已有超過(guò)兩千五百萬(wàn)人死于艾滋病拨齐，這使得艾滋病成為有史以來(lái)最具傷害性的瘟疫之一鳞陨。2007年全年總共有2.7百萬(wàn)新的艾滋病感染者和2百萬(wàn)艾滋病相關(guān)的死亡案例。
數(shù)種高致死性病毒菌株是絲狀病毒科成員奏黑。絲狀病毒是一類(lèi)纖維狀的病毒炊邦，可以引起病毒性出血熱编矾，其成員包括埃博拉病毒和馬爾堡病毒熟史。馬爾堡病毒引起全世界的廣泛注意是在2005年4月，安哥拉發(fā)生的一次疾病爆發(fā)窄俏。這次爆發(fā)從2004年10月一直持續(xù)到2005年蹂匹。埃博拉出血熱則首度出現(xiàn)于1976年，后造成間歇性爆發(fā)及高致死率凹蜈。最近且最嚴(yán)重的一次爆發(fā)限寞，為西非埃博拉病毒疫癥。
癌癥
病毒是導(dǎo)致癌癥發(fā)生的原因之一仰坦。與人類(lèi)癌癥相關(guān)的主要病毒有人類(lèi)乳突病毒履植、乙肝病毒、艾伯斯坦-巴爾病毒和人類(lèi)嗜T淋巴細(xì)胞病毒（human T-lymphotropic virus）悄晃。肝炎病毒可以誘發(fā)慢性病毒感染從而導(dǎo)致肝癌玫霎。人類(lèi)嗜T淋巴細(xì)胞病毒可以導(dǎo)致熱帶痙攣性癱瘓（tropical spastic paraparesis）和成人T細(xì)胞白血病。人類(lèi)乳突病毒是子宮頸癌妈橄、皮膚癌庶近、肝門(mén)癌和陰莖癌的成因。在皰疹病毒科中眷蚓，卡波西肉瘤相關(guān)皰疹病毒（Kaposi's sarcoma-associated herpesvirus）能夠?qū)е?a target="_blank" rel="nofollow">卡波西肉瘤（Kaposi's sarcoma）和體腔淋巴瘤（body cavity lymphoma）鼻种，而艾伯斯坦-巴爾病毒可以導(dǎo)致伯奇氏淋巴瘤（Burkitt's lymphoma）、霍奇金淋巴瘤（Hodgkin's lymphoma）沙热、B淋巴擴(kuò)增紊亂（B lymphoproliferative disorder）和鼻咽癌（nasopharyngeal carcinoma）叉钥。
九、宿主防御機(jī)制
人體抵御病毒的第一道防線(xiàn)是先天性免疫系統(tǒng)。這一免疫系統(tǒng)由能夠抵御非特異性病毒感染的細(xì)胞和其他機(jī)制組成歉秫，即以一種通用方式來(lái)對(duì)入侵的病原體做出識(shí)別和反應(yīng)蛾洛，但不同于獲得性免疫系統(tǒng)，這一免疫系統(tǒng)并不產(chǎn)生持久的或保護(hù)性的免疫。
RNA干擾是對(duì)抗病毒的一種重要的先天性防御機(jī)制轧膘。許多病毒需要合成雙鏈RNA來(lái)進(jìn)行復(fù)制钞螟。當(dāng)這些病毒感染細(xì)胞時(shí)，它們會(huì)釋放出其RNA分子谎碍，這些RNA分子立即與一種稱(chēng)為Dicer酶的蛋白質(zhì)復(fù)合物結(jié)合鳞滨，隨后Dicer酶將這些RNA切為多個(gè)小的片段。一種稱(chēng)為RISC復(fù)合物的生化途徑受到激活蟆淀，開(kāi)始降解病毒mRNA拯啦，使得細(xì)胞能夠從病毒感染中存活下來(lái)。輪狀病毒可以逃過(guò)這層防御熔任，一方面它進(jìn)入細(xì)胞后并不完全脫殼褒链，另一方面它可以通過(guò)病毒顆粒內(nèi)衣殼上的孔洞來(lái)釋放新合成的mRNA，這樣其病毒基因組（為雙鏈RNA）依然保護(hù)在病毒體內(nèi)部而不會(huì)受到破壞疑苔。
當(dāng)人體的獲得性免疫系統(tǒng)探測(cè)到病毒時(shí)甫匹，會(huì)產(chǎn)生特異性的抗體來(lái)與病毒結(jié)合并使其失去感染性全跨，這種作用稱(chēng)為體液免疫建峭。其中赶站，有兩類(lèi)抗體非常重要她渴。第一類(lèi)稱(chēng)為IgM（免疫球蛋白M）倚评，它能高效地使病毒失去活性忆畅，但免疫系統(tǒng)的細(xì)胞產(chǎn)生IgM的時(shí)間只有幾個(gè)星期挎扰。第二類(lèi)稱(chēng)為IgG（免疫球蛋白G）佛玄，它能夠透過(guò)免疫系統(tǒng)不停地制造出來(lái)瞧省。IgM存在于宿主的血液中是用于急性感染的情況扯夭，而IgG的存在則表明過(guò)去曾經(jīng)受到某種感染（用于防御以后的同類(lèi)感染）。進(jìn)行免疫性測(cè)試時(shí)臀突，通常是對(duì)體內(nèi)的IgG型抗體進(jìn)行測(cè)量勉抓。
人體對(duì)抗病毒的第二道防線(xiàn)是細(xì)胞免疫（cell-mediated immunity），包括了稱(chēng)為T細(xì)胞的免疫細(xì)胞候学。人體中的細(xì)胞不斷地將其內(nèi)部蛋白質(zhì)的片斷展示在細(xì)胞表面（抗原呈遞）供T細(xì)胞來(lái)進(jìn)行檢查藕筋，一旦T細(xì)胞識(shí)別出可能的病毒片斷，那么對(duì)應(yīng)的細(xì)胞就會(huì)由T殺手細(xì)胞和病毒特異性T細(xì)胞擴(kuò)增所消滅梳码。諸如巨噬細(xì)胞在內(nèi)的一些細(xì)胞專(zhuān)門(mén)負(fù)責(zé)抗原呈遞隐圾。制造干擾素是一種重要的宿主防御機(jī)制。干擾素是病毒感染之后由機(jī)體所產(chǎn)生的一種激素掰茶，它在免疫中的作用較為復(fù)雜暇藏，可以確定的是它能夠通過(guò)殺死受感染細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞來(lái)逐步阻止病毒的復(fù)制。
并非所有的病毒感染都會(huì)引起保護(hù)性免疫反應(yīng)濒蒋。例如盐碱，艾滋病毒可以通過(guò)不斷地變換其病毒體表面蛋白的氨基酸序列來(lái)逃避免疫系統(tǒng)的打擊把兔。這些頑固的病毒采用多種方式來(lái)逃脫免疫系統(tǒng)的控制，如隔離瓮顽、阻斷抗原呈遞县好、產(chǎn)生細(xì)胞因子抗性、逃避自然殺傷細(xì)胞的作用暖混、逃脫細(xì)胞凋亡以及抗原轉(zhuǎn)移缕贡。其他一些病毒，如向神經(jīng)病毒（neurotropic virus）拣播，可以通過(guò)神經(jīng)來(lái)傳播晾咪，而在神經(jīng)系統(tǒng)中免疫系統(tǒng)可能無(wú)法接觸到它們。
預(yù)防與治療
因?yàn)椴《臼褂昧怂拗骷?xì)胞來(lái)進(jìn)行復(fù)制并且寄居其內(nèi)贮配，因此很難用不破壞細(xì)胞的方法來(lái)殺滅病毒〉耄現(xiàn)在最積極的對(duì)付病毒疾病的方法是疫苗接種來(lái)預(yù)防病毒感染或者使用抗病毒藥物來(lái)降低病毒的活性以達(dá)到治療的目的。
疫苗
疫苗接種是一種廉價(jià)而又有效的防止病毒感染的方法牧嫉。早在發(fā)現(xiàn)病毒之前剂跟，疫苗就已經(jīng)為人們用于預(yù)防病毒感染。隨著疫苗接種的普及酣藻，病毒感染相關(guān)的一些疾病（如小兒麻痹鳍置、痳疹辽剧、腮腺炎和風(fēng)疹）的發(fā)病率和死亡率都大幅度下降，而曾經(jīng)是致命疾病的天花已經(jīng)絕跡税产。目前各類(lèi)疫苗可以預(yù)防超過(guò)30種對(duì)人體的病毒感染怕轿，而有更多的疫苗用于防止動(dòng)物受到的病毒感染。疫苗的成分可以是活性降低的或死亡的病毒辟拷，也可以是病毒蛋白質(zhì)（抗原）撞羽。活疫苗包含了活性減弱的可致病的病毒衫冻，這樣的病毒稱(chēng)為“減毒”病毒诀紊。雖然活性減弱，但活疫苗對(duì)于那些免疫力較弱或免疫缺陷的人可能是危險(xiǎn)的隅俘，對(duì)他們注射活疫苗可能反而會(huì)導(dǎo)致疾病邻奠。
生物技術(shù)和基因工程用于改造病毒疫苗，改造后的疫苗（即亞單位疫苗）只含有病毒的衣殼蛋白为居，如乙肝疫苗碌宴。由于不含有病毒核酸，因此亞單位疫苗對(duì)于免疫缺陷的病人是安全的蒙畴。對(duì)于活疫苗的安全性也有一些例外贰镣，如黃熱病毒疫苗，雖然是一種減毒病毒株（稱(chēng)為17D），卻可能是目前所有疫苗中最安全和最有效的碑隆。
抗病毒藥物
在過(guò)去的二十年間董朝，抗病毒藥物的發(fā)展非常迅速。艾滋病的不斷蔓延推動(dòng)了對(duì)抗病毒藥物的需求干跛∽咏抗病毒藥物常是核苷類(lèi)似物，當(dāng)病毒復(fù)制時(shí)如果將這些類(lèi)似物當(dāng)作核苷用于合成其基因組就會(huì)產(chǎn)生沒(méi)有活性的病毒基因組（因?yàn)檫@些類(lèi)似物缺少與磷相連能夠相互連接形成DNA“骨架”的羥基楼入，會(huì)造成DNA的鏈終止）哥捕，從而抑制病毒的增殖。核苷類(lèi)似物作為抗病毒藥物的例子包括阿昔洛韋嘉熊，可用于抑制單純皰疹病毒感染遥赚，和拉米夫定，可用于治療艾滋病和乙型肝炎阐肤。阿昔洛韋是最早出現(xiàn)也是最經(jīng)常指定使用的抗病毒藥物凫佛。?其他使用中的抗病毒藥物是針對(duì)病毒生活周期的不同階段。艾滋病毒需要依賴(lài)一種稱(chēng)為HIV-1蛋白酶的作用來(lái)獲得完整的感染能力孕惜；而通過(guò)使用大量的蛋白酶抑制劑類(lèi)的藥物可以使這種酶失活愧薛。
丙型肝炎是由一種RNA病毒引起的。80%的受感染者都會(huì)形成慢性肝炎衫画，如果不加以治療毫炉，受感染者會(huì)一直保持感染的狀態(tài)。之前有效的治療方法是將核苷類(lèi)似物利巴韋林與干擾素一起使用∠髡郑現(xiàn)在最有效的治療方法是直接作用于丙肝病毒蛋白酶瞄勾、RNA聚合酶等病毒復(fù)制重要環(huán)節(jié)小分子藥物（DAAs）對(duì)于慢性乙型肝炎的病毒攜帶者的治療方法也采用類(lèi)似的策略。
其他物種中的病毒感染
病毒可以感染所有的物種弥激，少數(shù)病毒（如mimivirus）甚至也會(huì)受到其他特定病毒的感染进陡；但特定的病毒感染物種的范圍是有限的。例如微服，植物病毒不會(huì)感染動(dòng)物趾疚，而噬菌體只能感染細(xì)菌。
動(dòng)物
對(duì)家畜來(lái)說(shuō)职辨，病毒是重要的致病因子盗蟆；能夠?qū)е碌募膊“谔阋摺?a target="_blank" rel="nofollow">藍(lán)舌病等。作為人類(lèi)寵物的貓舒裤、狗喳资、馬等，如果沒(méi)有接種疫苗腾供，會(huì)感染一些致命病毒仆邓。例如犬小病毒（Canine parvovirus）鲜滩，一種小DNA病毒，其感染是導(dǎo)致幼犬死亡的重要原因节值。所有的無(wú)脊椎動(dòng)物都會(huì)感染病毒徙硅。例如蜜蜂會(huì)受到多種病毒的感染。幸運(yùn)的是搞疗，大多數(shù)病毒能夠與宿主和平相處而不引起任何損害嗓蘑，也不導(dǎo)致任何疾病。
植物
植物病毒的種類(lèi)繁多桩皿，能夠影響受感染植物的生長(zhǎng)和繁殖。植物病毒的傳播常常是由稱(chēng)為“載體”的生物來(lái)完成幢炸。這些載體一般為昆蟲(chóng)泄隔，也有部分情況下為真菌、線(xiàn)蟲(chóng)動(dòng)物以及一些單細(xì)胞生物宛徊》疰遥控制針對(duì)植物的病毒感染，通常是采用消滅載體生物以及除去其他可能的病毒宿主闸天，如雜草暖呕。對(duì)于人類(lèi)及其他動(dòng)物來(lái)說(shuō)，植物病毒是無(wú)害的号枕，因?yàn)樗鼈冎荒軌蛟诨畹闹参锛?xì)胞內(nèi)進(jìn)行復(fù)制缰揪。
植物具備精巧而有效的防御機(jī)制來(lái)抵抗病毒感染。其中葱淳，最為有效的機(jī)制是“抵抗基因”（R基因）。每個(gè)R基因能夠抵抗一種特定病毒抛姑，主要是通過(guò)觸發(fā)受感染細(xì)胞的附近細(xì)胞的死亡而產(chǎn)生肉眼可見(jiàn)的空點(diǎn)赞厕，從而阻止感染的擴(kuò)散。植物中的RNA干擾也是一種有效的防御機(jī)制定硝。當(dāng)受到感染皿桑，植物常常就能夠產(chǎn)生天然消毒劑（如水楊酸、一氧化氮和活性氧分子）來(lái)殺滅病毒蔬啡。
細(xì)菌
噬菌體是病毒中最為普遍和分布最廣的群體诲侮。例如，噬菌體是水體中最普遍的生物個(gè)體箱蟆，在海洋中其數(shù)量可達(dá)細(xì)菌數(shù)量的十多倍沟绪，?1毫升的海水中可含有約2億5千萬(wàn)個(gè)噬菌體。噬菌體是通過(guò)結(jié)合細(xì)菌表面的受體來(lái)感染特定的細(xì)菌空猜。在進(jìn)入細(xì)菌后的很短的時(shí)間內(nèi)绽慈，有時(shí)僅僅為幾分鐘恨旱，細(xì)菌的聚合酶就開(kāi)始將病毒mRNA翻譯為蛋白質(zhì)。這些病毒蛋白質(zhì)有些在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)組裝成新的病毒體坝疼，有些為輔助蛋白可以幫助病毒體的組裝搜贤，有些則參與細(xì)胞裂解（病毒可以產(chǎn)生一些酶來(lái)幫助裂解細(xì)胞膜）。噬菌體的整個(gè)感染過(guò)程非常迅速钝凶；以T4噬菌體為例仪芒，從注入病毒核酸到釋放出超過(guò)300個(gè)新合成的病毒，所需的時(shí)間僅為20多分鐘耕陷。
細(xì)菌防御噬菌體的主要方法是合成能夠降解外來(lái)DNA的酶掂名。這些酶稱(chēng)為限制性?xún)?nèi)切酶，它們能夠剪切噬菌體注入細(xì)菌細(xì)胞的病毒DNA啃炸。細(xì)菌還含有另一個(gè)防御系統(tǒng)铆隘，這一系統(tǒng)利用CRISPR序列來(lái)保留其過(guò)去曾經(jīng)遇到過(guò)的病毒的基因組片斷，從而使得它們能夠通過(guò)RNA干擾的方式來(lái)阻斷病毒的復(fù)制南用。這種遺傳系統(tǒng)為細(xì)菌提供了一個(gè)類(lèi)似于獲得性免疫的機(jī)制來(lái)對(duì)抗病毒感染膀钠。
古菌
古菌也會(huì)受到一些病毒感染，主要是雙鏈DNA病毒裹虫。這些病毒明顯與其他病毒無(wú)相關(guān)性肿嘲，它們具有多種特別的外形，如瓶狀筑公、鉤桿狀或淚滴狀雳窟。在嗜熱古菌，特別是硫化葉菌（Sulfolobales）和熱變形菌（Thermoproteales）中的這類(lèi)病毒已經(jīng)獲得了細(xì)致的研究匣屡。古菌的病毒防御體系可能包括了RNA干擾（利用古菌基因組中所含的與病毒基因相關(guān)的重復(fù)DNA序列來(lái)進(jìn)行）封救。
十一、生命科學(xué)與醫(yī)學(xué)
病毒對(duì)于分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)的研究具有重要意義捣作，因?yàn)樗鼈兲峁┝四軌蛴糜诟脑旌脱芯考?xì)胞功能的簡(jiǎn)單系統(tǒng)誉结。研究和利用病毒為細(xì)胞生物學(xué)的各方面研究提供了大量有價(jià)值的信息。例如券躁，病毒在遺傳學(xué)研究中的使用可用于協(xié)助人們了解分子遺傳學(xué)的基本機(jī)制惩坑，包括DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄也拜、RNA加工以舒、翻譯、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)以及免疫學(xué)等慢哈。
遺傳學(xué)家常常用病毒作為載體將需要研究的特定基因引入細(xì)胞蔓钟。這一方法對(duì)于細(xì)胞生產(chǎn)外源蛋白質(zhì)，或是研究引入的新基因?qū)τ诩?xì)胞的影響岸军，都是非常有用的奋刽。病毒治療法（virotherapy）也采用類(lèi)似的策略瓦侮，即利用病毒作為載體引入基因來(lái)治療各種遺傳性疾病，好處是可以定靶于特定的細(xì)胞和DNA佣谐。這一方法在癌癥治療和基因治療中的應(yīng)用前景廣闊肚吏。一些科學(xué)家已經(jīng)利用噬菌體來(lái)作為抗生素的替代品，由于一些病菌的抗生素抗性的加強(qiáng)狭魂，人們對(duì)于這一替代方法的興趣也不斷增長(zhǎng)罚攀。
十二、材料科學(xué)與納米技術(shù)
目前納米技術(shù)的發(fā)展趨勢(shì)是制造多用途的病毒雌澄。從材料科學(xué)的觀(guān)點(diǎn)來(lái)看斋泄，病毒可以視同有機(jī)納米顆粒：它們的表面攜帶特定的工具用于穿過(guò)宿主細(xì)胞的壁壘。病毒的大小和形狀镐牺，以及它們表面的功能基團(tuán)的數(shù)量和性質(zhì)炫掐，是經(jīng)過(guò)精確地定義的。正因?yàn)槿绱瞬墙В《驹诓牧峡茖W(xué)中普遍用作支架來(lái)共價(jià)連接表面修飾募胃。病毒的一個(gè)特點(diǎn)是它們能夠通過(guò)直接進(jìn)化來(lái)改動(dòng)。從生命科學(xué)發(fā)展而來(lái)的這些強(qiáng)大技術(shù)正在成為納米材料制造方法的基礎(chǔ)畦浓，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超越了它們?cè)谏飳W(xué)和醫(yī)學(xué)中的應(yīng)用而用于更加廣泛的領(lǐng)域中痹束。
由于具有合適的大小、形狀和明確的化學(xué)結(jié)構(gòu)讶请，病毒在納米量級(jí)上的組織材料作為模板使用祷嘶。最近的一個(gè)應(yīng)用例子是利用豇豆花葉病毒顆粒來(lái)放大DNA微陣列上感應(yīng)器的信號(hào)；在該應(yīng)用中夺溢，病毒顆粒將用于顯示信號(hào)的熒光染料分離開(kāi)论巍，從而阻止能夠?qū)е?a target="_blank" rel="nofollow">熒光淬滅的非熒光二聚體的形成。另一個(gè)例子是利用豇豆花葉病毒作為納米量級(jí)的分子電器的面板风响。在實(shí)驗(yàn)室中环壤，病毒還可以用于制造可充電電池。
十三钞诡、武器
病毒能夠引起瘟疫而導(dǎo)致人類(lèi)社會(huì)的恐慌，這種能力使得一些人企圖利用病毒作為生化武器來(lái)達(dá)到常規(guī)武器所不能獲得的效果湃崩。而隨著臭名昭著的西班牙流感病毒在實(shí)驗(yàn)室中獲得成功復(fù)原荧降，對(duì)于病毒成為武器的擔(dān)心不斷增加。另一個(gè)可能成為武器的病毒是天花病毒攒读。天花病毒在絕跡之前曾經(jīng)引起無(wú)數(shù)次的社會(huì)恐慌朵诫。目前天花病毒存在于世界上的數(shù)個(gè)安全實(shí)驗(yàn)室中，對(duì)于其可能成為生化武器的恐懼并非是毫無(wú)理由的薄扁。天花病毒疫苗是不安全的剪返，在天花絕跡前废累，由于注射天花疫苗而患病的人數(shù)比一般患病的人數(shù)還要多，而且天花疫苗目前也不再?gòu)V泛生產(chǎn)脱盲。因此邑滨，在存在如此多對(duì)于天花沒(méi)有免疫力的現(xiàn)代人的情況下，一旦天花病毒釋放出來(lái)钱反，在病毒得到控制之前掖看，將會(huì)有無(wú)數(shù)人患病死去。
