盲眼鐘表匠: 第五章 ? 基因檔案

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外邊兒正在下DNA祝峻。

我的花園盡頭魔吐,就在牛津運(yùn)河邊,有一棵很大的柳樹莱找,它正在釋放大量的種子酬姆。柳絮迎風(fēng)飄揚(yáng)。風(fēng)向不定宋距,四面八方都是柳絮轴踱。運(yùn)河上上下下,以我的雙筒望遠(yuǎn)鏡望去谚赎,河面上盡是白茫茫一片淫僻,其他方向诱篷,想必也是柳絮鋪地。柳絮是因?yàn)楸砻嬗邪咨慕q毛雳灵、柔軟如絮而得名棕所,絨毛的成分是纖維素,藏在其中的種仁悯辙,就體積來說簡(jiǎn)直微不足道琳省,種仁里裝著DNA——遺傳信息。滿天的柳絮里躲撰,DNA只占微小的比例针贬,為什么我說天上正在下DNA,而不說外邊正在下纖維素呢拢蛋?答案是:DNA才重要桦他。纖維素絨毛盡管體積龐大,不過當(dāng)作降落傘谆棱,用過就丟的快压。浮生若夢(mèng)。柳樹這出戲垃瞧,棉質(zhì)絨毛蔫劣、花、樹的本體等等个从,都是配角脉幢,主戲只有一場(chǎng),情節(jié)只有一個(gè)信姓,就是在鄉(xiāng)間散布DNA鸵隧。可不是任何DNA意推,而是建造另一棵柳樹的DNA,更精確地說珊蟀,是含有特定文本的DNA菊值,那分文本是編過碼的特定指令集,新的柳樹在那套指令指揮之下發(fā)芽育灸、成長(zhǎng)腻窒、茁壯,然后開始散布新一代的柳絮磅崭。飄散在空中的柳絮儿子,正在散布制造自己的指令,不多也不少砸喻。它們現(xiàn)在隨風(fēng)飄散柔逼,正因?yàn)橥瑯拥氖滤鼈兊淖嫦茸龅煤艹晒M膺厓簼M天下的都是指令,滿天下的都是程序愉适,都是讓柳樹發(fā)育犯助、柳絮飄揚(yáng)的算則(algorithm,有明確執(zhí)行步驟的指令集)维咸。那不是隱喻(metaphor)剂买,而是明擺著的事實(shí)。即使我說天上正在下磁盤片癌蓖,也不會(huì)更明白瞬哼。

這是明擺著的事實(shí),可是大家一直不了解租副。才不過幾年前倒槐,要是你問:“生物有什么特質(zhì),好與無生物分別的附井?”幾乎每一個(gè)生物學(xué)家都會(huì)跟你大談什么原生質(zhì)(protoplasm)讨越。原生質(zhì)與任何其他物質(zhì)都不同;它有生機(jī)永毅,有活力把跨,是動(dòng)態(tài)的,有韻律的沼死,對(duì)刺激有反應(yīng)的着逐。老師賣弄這些詞藻,說穿了不過是指出原生質(zhì)“會(huì)對(duì)外界刺激有所反應(yīng)”(responsive)意蛀。要是你找來一個(gè)活的生物耸别,將它逐步分解,最后就會(huì)得到純?cè)|(zhì)的小顆粒县钥。當(dāng)年“達(dá)爾文斗犬”赫胥黎(Thomas Huxley秀姐,1825~1895)相信海底有一層純?cè)|(zhì)的生物(bathybius),它們是“均質(zhì)若贮、沒有結(jié)構(gòu)的物質(zhì)省有,一種活的蛋白質(zhì)顆粒,有營(yíng)養(yǎng)、生殖功能”。德國(guó)演化論大師赫克爾(Haeckel垮抗,1834~1919)認(rèn)為這種“單質(zhì)生物”(monera)是最原始的生物。我小時(shí)候這個(gè)概念已經(jīng)過時(shí)了舷蟀,可是老式教科書上還在講原生質(zhì)。現(xiàn)在這個(gè)詞沒有人提了,就像化學(xué)的“燃素”野宜、物理的“以太”(aether)扫步,“原生質(zhì)”已經(jīng)死了。構(gòu)成生物的物質(zhì)沒什么特別的速缨。生物是分子的集合體锌妻,與其他的東西一樣。

這些分子的特殊之處是:生物分子構(gòu)造比較復(fù)雜旬牲,必須按照程序制造這些分子仿粹。程序是成套的指令,生物體內(nèi)都有原茅,生物就是按照體內(nèi)程序發(fā)育的吭历。生物也許有生機(jī)、有活力擂橘、是動(dòng)態(tài)的晌区、有韻律的,總之通贞,對(duì)刺激會(huì)反應(yīng)朗若,而且有體溫,但是這些性質(zhì)全是突現(xiàn)的(emerge)昌罩,附帶的哭懈。每一個(gè)生物的核心,不是火茎用,不是溫暖的氣息遣总,不是“生命的火花”,而是信息轨功、字旭斥、指令。如果你想打個(gè)比方古涧,別想火啊垂券、氣息、火花什么的蒿褂。試試“刻在芯片上的幾十億個(gè)離散狀態(tài)的數(shù)字字符”圆米。如果你想了解生命,忘了有活力的啄栓、會(huì)跳動(dòng)的原生質(zhì)還是別的什么,想想信息技術(shù)也祠。我在上一章結(jié)束的地方提到蟻后是中央數(shù)據(jù)庫(kù)昙楚,暗示的正是這一點(diǎn)。

先進(jìn)信息技術(shù)的基本需求诈嘿,是某種記憶容量超大的儲(chǔ)存媒體堪旧。媒體中每個(gè)記憶位置都能處于幾個(gè)離散態(tài)中的某個(gè)特定“態(tài)”∠鞔校現(xiàn)在人工制品世界的主流技術(shù)——數(shù)字信息技術(shù)——正有這種特色。信息 技術(shù)也可以走另一條路淳梦,就是以模擬信息為基礎(chǔ)析砸。過去的膠盤唱片儲(chǔ)存的就是模擬信息——儲(chǔ)存在波狀的溝槽里(以唱針“讀”取)爆袍。激光唱片(CD)儲(chǔ)存的是數(shù)字信息首繁,記錄在唱片上一系列微小的“坑”里,每個(gè)對(duì)應(yīng)一個(gè)特定離散態(tài)陨囊,絕無模棱之處弦疮。那是數(shù)字系統(tǒng)的診斷特征:它最基本的要素不是處于一個(gè)狀態(tài),就是另一狀態(tài)蜘醋,沒有半個(gè)狀態(tài)的胁塞,也沒有中間狀態(tài)的。

基因的信息技術(shù)是數(shù)字式的压语。這個(gè)事實(shí)是19世紀(jì)的孟德爾(Mendel啸罢,1822~1884;他的家鄉(xiāng)現(xiàn)在捷克境內(nèi))發(fā)現(xiàn)的胎食,當(dāng)然扰才,他還沒有“數(shù)字信息”的概念。孟德爾以豌豆做實(shí)驗(yàn)斥季,演繹出的結(jié)論是:生物的子代不是親代基因“混合”的結(jié)果训桶。我們從親代接收的“遺傳”是以分離的粒子形式進(jìn)入合子(受精卵)的。就每一個(gè)特定遺傳粒子而言酣倾,我們不是從親代得到了舵揭,就是沒有得到。其實(shí)躁锡,正如數(shù)學(xué)遺傳學(xué)家費(fèi)希爾(R. A. Fisher午绳,1890~1962)指出的,這個(gè)“粒子遺傳”事實(shí)是顯而易見的映之,只要想想有性生殖就成了拦焚。我們的父母(親代)是一男一女(或一雄一雌),但是我們不是男就是女杠输,沒有“中間態(tài)”(雌雄莫辨)的赎败。每個(gè)新生兒從父母親遺傳男性或者女性的概率大約相等,但是任何一個(gè)新生兒不是男孩就是女孩蠢甲,不會(huì)兩者混合(加起來除以二僵刮?)。我們現(xiàn)在知道所有我們從父母繼承的粒子都是這樣。它們不會(huì)混合搞糕,即使在世代遺傳過程中它們會(huì)不斷地被“洗牌”(重新組合)勇吊。當(dāng)然,諸遺傳單位對(duì)身體的影響往往會(huì)造成“它們混合了”的強(qiáng)烈印象窍仰。要是一個(gè)高個(gè)子與一個(gè)矮個(gè)子汉规,或者一個(gè)白人與一個(gè)黑人結(jié)婚了,他們的子女往往看來是“中間型”驹吮。但是“混合”的表現(xiàn)只適用于遺傳粒子對(duì)于身體的影響针史,因?yàn)橛绊懮眢w的粒子數(shù)量很大,而每個(gè)遺傳粒子對(duì)身體都有微小的影響钥屈,身體表現(xiàn)的是大量粒子影響力的集合悟民。可是在遺傳過程中篷就,遺傳粒子彼此獨(dú)立射亏、不相混合。

混合遺傳與粒子遺傳的區(qū)別竭业,在演化思想史上非常重要智润。達(dá)爾文在世時(shí),每個(gè)人都相信遺傳就是親代特質(zhì)的混合未辆。(只有孟德爾例外窟绷,他的劃時(shí)代論文于1865年發(fā)表,四年后又宣讀了另一篇咐柜,可是他1868年當(dāng)選修道院的“住持”兼蜈,無暇再接再厲或宣傳自己的研究成績(jī),學(xué)界到19世紀(jì)結(jié)束時(shí)才覺悟他的結(jié)論的意義拙友。)蘇格蘭電機(jī)工程師弗萊明·杰肯(Fleeming Jenkin为狸,1833~1885)1867年(當(dāng)時(shí)是倫敦大學(xué)電機(jī)工程學(xué)教授)指出:光是混合遺傳這個(gè)事實(shí)(譯按:這是當(dāng)時(shí)的流行意見),自然選擇就不可能是值得考慮的演化機(jī)制遗契。達(dá)爾文的反應(yīng)是:(杰肯教授)“缺乏知識(shí)”辐棒。一個(gè)多世紀(jì)后,哈佛大學(xué)德裔美籍演化論大師邁爾(Ernst Mayr牍蜂,1904~2005)對(duì)杰肯仍不同情漾根。他于1982年評(píng)論道:杰肯《評(píng)〈物種起源〉》立論完全“基于當(dāng)時(shí)物理科學(xué)家流行的偏見與誤解■昃海”然而辐怕,杰肯的論證卻讓達(dá)爾文十分憂慮。杰肯以一個(gè)船難寓言將他駁斥自然選擇論的意旨發(fā)揮得淋漓盡致从绘。話說船失事后秘蛇,有一個(gè)白人船員漂流到一個(gè)有黑人土著的小島上……

讓我們假定這位白人擁有一切我們所知優(yōu)于黑人的天賦其做;我們同意:在生存競(jìng)爭(zhēng)的戰(zhàn)場(chǎng)上顶考,他享高壽的機(jī)會(huì)比土著酋長(zhǎng)大多了赁还;然而,即便如此驹沿,我們也無法推出這么一個(gè)結(jié)論:過了若干世代之后(暫不管確切的數(shù)字)艘策,島民就會(huì)成為白人。我們的白人船難英雄可能會(huì)當(dāng)上小島的國(guó)王渊季;為了生存朋蔫,他會(huì)殺死許多黑人土著;他會(huì)有許多妻子却汉,生許多孩子驯妄,而他的臣民中有許多男人因娶不到老婆而絕后……我們白人的優(yōu)異天賦無疑會(huì)讓他活到高壽,但是他一個(gè)人無論花多少世代也不可能將他臣民的后裔變成白人……在第一子代中合砂,有許多聰明的年輕混血兒青扔,平均說來比黑人優(yōu)秀多了。我們也許可以期望以下幾個(gè)世代國(guó)王寶座都由多少可說是黃皮膚的人占據(jù)翩伪;但是有人相信島上整個(gè)族群都會(huì)逐漸變成白人嗎微猖,甚至黃人?或島民會(huì)逐漸變得有活力缘屹、有勇氣凛剥、有智巧、有耐心轻姿、有毅力犁珠、能自制?——我們的白人英雄不就是憑著那些天賦打敗島民互亮、留下大量子裔的?!事實(shí)上這些質(zhì)量正是在生存競(jìng)爭(zhēng)中淬煉出來的犁享,不是嗎?(譯按:19世紀(jì)的西方學(xué)者認(rèn)為黃種人介于白種人與黑種人之間胳挎,處于黑人“進(jìn)化”成白人的過渡階段饼疙。)

請(qǐng)讀者不要被杰肯論證中彌漫的白人優(yōu)越意識(shí)岔開了注意力。在杰肯與達(dá)爾文的時(shí)代慕爬,這些種族偏見(racism)就像我們習(xí)以為常的物種(species)優(yōu)越意識(shí)一樣窑眯,“人”權(quán)、“人”的尊嚴(yán)医窿、“人”命是神圣的等等磅甩,是有識(shí)之士隨口就能大談的東西。我們可以用比較中性的例子改寫杰肯的論證姥卢。如果你混合白漆與黑漆卷要,就會(huì)得到灰漆渣聚。可是將灰漆與灰漆混合僧叉,無法還原白漆與黑漆奕枝。混合漆的實(shí)驗(yàn)足以代表孟德爾遺傳定律大白于世之前的遺傳學(xué)瓶堕,即使到了現(xiàn)在隘道,通俗文化中仍然保留了“一加一除以二”的血液混合遺傳觀念。杰肯的論證其實(shí)就是“淹沒”效應(yīng)郎笆。依據(jù)混合遺傳的假設(shè)谭梗,隨著世代交替,少數(shù)個(gè)體的優(yōu)異天賦必然會(huì)逐代“淹沒”宛蚓、沖淡激捏。整體而言,個(gè)別性逐代抹殺凄吏,于是族群就“統(tǒng)一”了远舅,根本沒有自然選擇的余地。而個(gè)體間的遺傳差異是自然選擇的原料竞思。

這個(gè)論證你一定覺得非潮硪辏可信,可是它不只是駁斥自然選擇的論證盖喷,它還駁斥了遺傳過程中無法抵賴的事實(shí)爆办!它擺明了就不對(duì),個(gè)體間的差異何曾在世代交替過程中消失?!我們彼此間的差異并不比我們祖父母那一輩還要小课梳。個(gè)別差異仍然維持著距辆,不多也不少。族群中有個(gè)別差異暮刃,足夠自然選擇運(yùn)作跨算。這是1908年德國(guó)醫(yī)師溫伯格(Wilhelm Weinberg,1862~1937)與英國(guó)數(shù)學(xué)家哈代(G. H. Hardy椭懊,1877~1947)殊途同歸诸蚕,以數(shù)學(xué)指出的事實(shí)(即高中生物學(xué)課本中的“哈——溫定律”)。哈代是個(gè)不同流俗的學(xué)者氧猬,他當(dāng)年(1919~1931)在牛津大學(xué)擔(dān)任過幾何學(xué)講座教授背犯,就待在我這個(gè)學(xué)院里(新學(xué)院,New College盅抚,14世紀(jì)末成立)漠魏,他在我們學(xué)院的“打賭簿”上留下了一段佳話。原來他接受了一位同事半個(gè)便士的賭金(近1/480鎊)妄均,拿全部家產(chǎn)賭“太陽明天仍然會(huì)升起”柱锹。但是以孟德爾“遺傳粒子”(基因)理論完整地破解了杰肯的論證的哪自,是費(fèi)希爾等人領(lǐng)導(dǎo)的生物統(tǒng)計(jì)學(xué)派,他們奠定了現(xiàn)代族群遺傳學(xué)的基礎(chǔ)禁熏。在當(dāng)時(shí)這頗令人尷尬壤巷,因?yàn)檫@批20世紀(jì)初期孟德爾信徒的領(lǐng)袖人物都自認(rèn)為是反達(dá)爾文的(見最后一章)。費(fèi)希爾等人證明了:要是在演化中變化的是各個(gè)遺傳粒子(基因)的相對(duì)頻率匹层,而且任何一個(gè)生物個(gè)體中各個(gè)基因不是“有”就是“沒有”隙笆,那么達(dá)爾文的自然選擇理論就講得通了,杰肯的問題因而漂亮地解決了升筏。1930年,費(fèi)希爾的經(jīng)典著作《自然選擇的遺傳理論》出版之后瘸爽,“新達(dá)爾文主義”(neo-Darwinism)之名便不脛而走您访。它的數(shù)字本質(zhì)可不是個(gè)恰巧與遺傳信息技術(shù)吻合的事實(shí)。搞不好生物遺傳的數(shù)位性質(zhì)是達(dá)爾文演化論必要的先決條件剪决。

在我們的電子技術(shù)中灵汪,離散的、數(shù)字的位置每個(gè)都只有兩種狀態(tài)柑潦,依慣例以0與1表示享言,當(dāng)然你也可以用高與低、開與關(guān)渗鬼、上與下來表示览露,只要它們不會(huì)混淆,而且它們的狀態(tài)模式可以“讀取”(傳訊)譬胎,以影響某個(gè)事物即可差牛。電子技術(shù)使用各種材質(zhì)儲(chǔ)存以0與1編碼的信息,例如磁盤堰乔、磁卡偏化、打孔卡片、打孔帶镐侯,以及智能芯片(其中包括大量微小的半導(dǎo)體單位)侦讨。

所有其他生物細(xì)胞,管它是柳樹種子苟翻、螞蟻還是什么的韵卤,主要以化學(xué)媒體儲(chǔ)存信息,而不是電子媒體袜瞬。這種媒體利用某些分子種類的“聚合”(polymerizing)性質(zhì)儲(chǔ)存信息怜俐。所謂聚合,就是分子彼此相連邓尤、成一長(zhǎng)鏈拍鲤,而且長(zhǎng)度沒有限制贴谎。聚合體有許多種。舉個(gè)例子來說季稳,聚乙烯是乙烯(一種小分子)聚合成的長(zhǎng)鏈擅这。淀粉與纖維素是聚合糖。有些聚合體是由一種以上的小分子聚合成的景鼠,與聚乙烯不一樣仲翎。一旦聚合體有了異質(zhì)性(長(zhǎng)鏈由一種以上的分子聚合成的),理論上就可供信息技術(shù)利用铛漓。要是聚合體長(zhǎng)鏈由兩種小分子構(gòu)成溯香,它們就可以分別代表0與1,于是任何數(shù)量浓恶、任何種類的信息都可以儲(chǔ)存在這種聚合體長(zhǎng)鏈上玫坛,只要分子鏈夠長(zhǎng)。生物細(xì)胞利用的聚合體是多核苷酸(polynucleotides)包晰。在生物細(xì)胞中多核苷酸有兩個(gè)主要的家族湿镀,簡(jiǎn)稱DNA與RNA。它們都是核苷酸組成的長(zhǎng)鏈伐憾。DNA與RNA都是異質(zhì)鏈勉痴,由四種不同的核苷酸組成。當(dāng)然树肃,這正是它們可以用來儲(chǔ)存信息的理由蒸矛。生物細(xì)胞的信息技術(shù)使用的不是二態(tài)碼(0與1),而是四態(tài)碼扫外,按慣例以A莉钙、T、C筛谚、G代表(即四種核苷酸的英文縮寫)磁玉。就原理來說,我們使用的二態(tài)信息技術(shù)與生物細(xì)胞的四態(tài)信息技術(shù)沒什么不同驾讲。

我在第一章結(jié)束時(shí)說過蚊伞,每個(gè)人體細(xì)胞用來儲(chǔ)存信息的空間,足以容納三四套《大英百科全書》(一套30冊(cè))吮铭。我不知道柳樹種子或螞蟻細(xì)胞的信息容量时迫,但是它們應(yīng)該與人類屬于同一個(gè)數(shù)量級(jí)。一粒百合種子或蠑螈(salamander谓晌,一種兩棲類)精子儲(chǔ)存的信息量相當(dāng)于60套《大英百科全書》以上掠拳。變形蟲是原生生物,夠“原始”了吧纸肉?可是變形蟲有些物種溺欧,細(xì)胞核DNA足以儲(chǔ)存相當(dāng)于100套《大英百科全書》的信息喊熟。

令人驚訝的是:有些生物細(xì)胞的遺傳信息,似乎只有1%實(shí)際派上用場(chǎng)姐刁,人類細(xì)胞就是一個(gè)例子芥牌,大約相當(dāng)于一冊(cè)《大英百科全書》。其他的99%為什么會(huì)在細(xì)胞中聂使?沒有人知道壁拉。我曾經(jīng)指出它們也許是“寄生蟲”,占那1%的便宜柏靶,它們搭便車進(jìn)入細(xì)胞中弃理,這個(gè)理論最近分子生物學(xué)家很感興趣,為它取了個(gè)名字宿礁,叫它“自利的DNA”案铺。細(xì)菌攜帶的遺傳信息比人類細(xì)胞少得多,大約只有人類的千分之一梆靖,可是細(xì)菌的遺傳信息也許每一筆都有用:沒有什么空間容納寄生蟲。細(xì)菌的DNA“只”能容納一本《新約》笔诵!

現(xiàn)代基因工程師已經(jīng)發(fā)展出適當(dāng)?shù)募夹g(shù)返吻,能夠?qū)ⅰ缎录s》或任何其他信息加載到細(xì)菌的DNA中。任何信息技術(shù)使用的符號(hào)乎婿、意義都可以任意規(guī)定测僵,而DNA中有四個(gè)核苷酸“字母”(A、T谢翎、C笆搓、G)午阵,我們可以規(guī)定:以三個(gè)連續(xù)的核苷酸“字母”為一組(共有64種組合),每組都對(duì)應(yīng)一個(gè)英文字母表中的字母,于是除了大报咳、小寫英文字母(共52個(gè)),還可對(duì)應(yīng)12個(gè)標(biāo)點(diǎn)符號(hào)膝舅∫涛埃可是把《新約》寫入細(xì)菌的DNA中,得花5個(gè)“人——世紀(jì)”闷供,也就是說烟央,要是一個(gè)人來做,5個(gè)世紀(jì)才做得完歪脏,我看不會(huì)有人想做的疑俭。不過,萬一這工作完成了婿失,以細(xì)菌的繁殖率而言钞艇,一天就能復(fù)制1000萬本《新約》啄寡,要是人類能閱讀細(xì)菌DNA中的字母多好!傳教士的美夢(mèng)也不過如此吧香璃?可惜細(xì)菌DNA中的字母實(shí)在太小了这难,即使是1000萬本《新約》,仍然能在一根大頭針的“圓頂”上共舞葡秒。

計(jì)算機(jī)的內(nèi)存一般區(qū)分為ROM與RAM兩種姻乓。ROM就是“只讀存儲(chǔ)器”。嚴(yán)格一點(diǎn)兒說眯牧,就是“只能寫入一次蹋岩,可是能讀許多次”的內(nèi)存。制造時(shí)只要將以0與1編過碼的信息“燒”(寫)入內(nèi)存內(nèi)学少,就萬事大吉了剪个。內(nèi)存這樣“記下”的信息經(jīng)久不變,愛讀幾次就讀幾次版确。至于RAM扣囊,它是既能讀又能寫的內(nèi)存,因此ROM能做的事它也能做绒疗,它還能做ROM不能做的事侵歇。你隨時(shí)可以將信息寫入RAM中的任何地方,愛寫幾次就寫幾次吓蘑。計(jì)算機(jī)里的內(nèi)存惕虑,大部分是RAM。我現(xiàn)在在計(jì)算機(jī)上打出這些字句磨镶,它們?nèi)枷却娴絉AM里溃蔫,我的文字處理程序也暫存在RAM里,但是理論上也可以將它燒在ROM里琳猫,從此不再改變它伟叛。ROM里存的是一組固定的標(biāo)準(zhǔn)程序,計(jì)算機(jī)在運(yùn)算過程中會(huì)反復(fù)呼叫那些程序沸移,你不能改變它們痪伦,即使真心想,也不成雹锣。

DNA就是ROM网沾。它可以“讀出”幾百萬次,但是只能“寫入”一次——每個(gè)細(xì)胞里的DNA在細(xì)胞形成之初就(復(fù)制)組裝完畢蕊爵。任何一個(gè)人辉哥,身體里每個(gè)細(xì)胞的DNA都是“燒入”的,終身不變,偶爾發(fā)生罕見的隨機(jī)退化倒不無可能醋旦。不過恒水,它能復(fù)制。細(xì)胞一分裂饲齐,它就得復(fù)制一份钉凌。新生兒發(fā)育,增加的新細(xì)胞數(shù)以萬計(jì)捂人,每個(gè)新細(xì)胞的DNA都以先前細(xì)胞的DNA為模板御雕,一五一十地復(fù)制出來,所有核苷酸(A滥搭、T酸纲、C、G)的序列都必須忠實(shí)無誤瑟匆。每個(gè)個(gè)體受孕的那一刻闽坡,一套新而獨(dú)特的信息模式就“燒入”他的DNA的ROM中,此后終其一生擺脫不了那個(gè)模式愁溜。那套信息復(fù)制到他身體的每個(gè)細(xì)胞里(只有生殖細(xì)胞例外疾嗅,他的每個(gè)生殖細(xì)胞都只得到半套信息,可是由于那半套是臨時(shí)隨機(jī)組合出來的冕象,因此每個(gè)生殖細(xì)胞里的遺傳信息都不相同)宪迟。

所有計(jì)算機(jī)內(nèi)存,ROM也好交惯,還是RAM,都有“地址”穿仪。就是說內(nèi)存中每個(gè)位置都有一個(gè)卷標(biāo)席爽,通常是個(gè)數(shù)字,但是只要約定俗成啊片,用什么當(dāng)標(biāo)簽都無妨只锻。重要的是:得分別每個(gè)記憶位置的地址與內(nèi)容。每個(gè)位置有個(gè)地址紫谷。舉例來說齐饮,我的計(jì)算機(jī)RAM里有65536個(gè)記憶位置,我剛剛隨手敲進(jìn)的兩個(gè)字母現(xiàn)在登錄在地址6446與6447里笤昨。以后那兩個(gè)地址里的內(nèi)容就不同了祖驱。每個(gè)位置里的內(nèi)容,就是最近寫入那個(gè)地址里的東西瞒窒。ROM里每個(gè)位置也有地址與內(nèi)容捺僻,只是一旦寫入了任何東西,以后就無法更改了。

DNA是構(gòu)成染色體的主要分子匕坯,它的結(jié)構(gòu)像長(zhǎng)的繩梯束昵,平時(shí)長(zhǎng)梯糾結(jié)纏繞,不容易看出頭緒葛峻。不過DNA分子倒可比作計(jì)算機(jī)磁盤锹雏。我們身體每個(gè)細(xì)胞里的DNA都與ROM或計(jì)算機(jī)磁盤一樣,上面的每筆信息都有地址卷標(biāo)术奖。用什么標(biāo)記位置礁遵,數(shù)字也好,名字也好腰耙,都不重要榛丢。重要的是:我的DNA上任何一個(gè)特定位置,你的DNA上都有挺庞,絲絲入扣晰赞,它們地址相同。我的DNA地址321762的內(nèi)容选侨,也許與你的DNA地址321762的內(nèi)容一樣或不一樣掖鱼。但是我的地址321762在我的細(xì)胞中,與你的地址321762在你的細(xì)胞中援制,位置完全一樣戏挡。這兒“位置”指的是某一特定染色體上的位置。至于這個(gè)染色體在各自的細(xì)胞中究竟位于什么地方晨仑,無關(guān)緊要褐墅。反正染色體懸浮在細(xì)胞核中,位置本就不是固定的洪己。但是染色體長(zhǎng)軸上的每個(gè)位置都有精確的地址妥凳,前后有一定的順序,就像計(jì)算機(jī)磁盤也有精確的地址答捕,即使整卷散亂在地面上逝钥,而不是整齊地卷起,憑地址也可以找到需要的段落拱镐。我們所有的人艘款,所有“智人”,都有同樣一套DNA地址沃琅,至于同一個(gè)地址是不是登錄了同樣的內(nèi)容哗咆,則不一定。那是我們彼此不同的主要理由阵难。

物種之間沒有同樣的一套地址岳枷。舉例來說,黑猩猩有48個(gè)染色體,而我們只有46個(gè)空繁。嚴(yán)格說來殿衰,不同物種不可能比較遺傳信息的內(nèi)容,因?yàn)榈刂穼?duì)不上號(hào)盛泡。不過闷祥,親緣關(guān)系密切的物種,像人與黑猩猩傲诵,染色體上許多“大塊文章”里都有同樣的內(nèi)容凯砍,連組織都一樣,我們很容易判定它們基本上是相同的拴竹,雖然它們并不使用同樣的地址系統(tǒng)悟衩。確定不同個(gè)體屬于同一物種的判斷標(biāo)準(zhǔn)是:它們的DNA使用同一個(gè)地址系統(tǒng)。同一個(gè)物種的成員栓拜,都有同樣數(shù)目的染色體座泳,只有少數(shù)例外,而每一條染色體都有同樣的地址幕与、同樣的地址順序挑势。不同個(gè)體間的差異,是那些地址中的內(nèi)容(基因版本)不同導(dǎo)致的啦鸣。

至于同一地址中的不同基因版本怎樣造成個(gè)體間的差異潮饱,我現(xiàn)在要解釋,但是我必須先強(qiáng)調(diào):我所說的只適用于實(shí)行有性生殖的物種诫给,而我們正是實(shí)行有性生殖的動(dòng)物香拉。我們的精子或卵子,每個(gè)都有23條染色體中狂。一個(gè)人類精子中的任何一個(gè)基因地址缕溉,所有其他精子中都有對(duì)應(yīng)的地址,不管是我的精子還是任何人的吃型;卵子中也有。我身體里其他的細(xì)胞都有46條染色體——兩套(成雙)僚楞。那些細(xì)胞里同一個(gè)地址使用了兩次勤晚。每一個(gè)細(xì)胞里第9號(hào)染色體都有兩條,換言之泉褐,“9號(hào)染色體地址7230”有兩個(gè)赐写。這兩個(gè)地址里的基因版本不一定相同,(同一物種)其他成員的也不一定相同膜赃。含有23條染色體的精子挺邀,是從含有46條染色體的細(xì)胞形成的,同一地址的兩個(gè)基因每個(gè)精子只得到一個(gè)。至于是兩個(gè)中的哪一個(gè)端铛,就難說了泣矛,我們可以假定那與拋硬幣的結(jié)果類似——服從隨機(jī)定律。卵子也一樣禾蚕。結(jié)果您朽,雖然同一物種的每個(gè)個(gè)體都使用同一套地址系統(tǒng)(暫不談例外情況),以每個(gè)地址中的內(nèi)容(基因版本)而言换淆,每個(gè)精子與卵子都是獨(dú)一無二的哗总。卵子讓精子受精后,就有了46條染色體倍试;然后這個(gè)受精卵發(fā)育成胚胎讯屈,每個(gè)細(xì)胞中的46條染色體,都是受精卵里46條染色體的復(fù)本县习。

我說過涮母,ROM(只讀存儲(chǔ)器)只有在第一次制造的時(shí)候才能寫入,制造完成后就不能寫入了准颓,細(xì)胞里的DNA也一樣哈蝇,不過在復(fù)制的過程中,偶爾會(huì)發(fā)生隨機(jī)錯(cuò)誤攘已。但是炮赦,整個(gè)物種的ROM——個(gè)別ROM的集合——可以寫入有利于生存、繁殖的新指令样勃。個(gè)體的存活吠勘、繁殖不是隨機(jī)的事件,因此每個(gè)世代繁殖成功的個(gè)體都無異在物種基因庫(kù)中寫入了改良的存活指令峡眶。物種演化剧防,主要是指世代間(同一地址)不同基因版本的比例變化。當(dāng)然辫樱,在每個(gè)特定時(shí)間點(diǎn)上峭拘,每個(gè)基因版本都存在于個(gè)體的身體里∈ㄊ睿可是就演化而言鸡挠,重要的是每個(gè)基因地址的不同基因版本“在族群中”的分布。地址系統(tǒng)一直沒變搬男,但是族群中不同基因版本的分布拣展,在幾世紀(jì)中會(huì)發(fā)生變化。

地址系統(tǒng)也會(huì)變缔逛,但那可是千載難逢的機(jī)緣备埃。黑猩猩有24對(duì)染色體姓惑,我們有23對(duì)。事實(shí)上非洲的三種大猿都有24對(duì)染色體按脚。我們與黑猩猩源自一個(gè)共同祖先于毙,因此在過去某個(gè)時(shí)候,我們的祖系染色體數(shù)目發(fā)生了變化:原先的兩個(gè)染色體合并成一個(gè)乘寒。換言之望众,過去至少有一個(gè)人,體內(nèi)的染色體數(shù)目與父母的不同伞辛。在整個(gè)基因系統(tǒng)中烂翰,還可能發(fā)生其他的變化。我們下面就要討論蚤氏,染色體上一整段DNA偶爾會(huì)復(fù)制到不同的染色體上甘耿。我們知道這類事件發(fā)生過,因?yàn)樵诓煌娜旧w上竿滨,我們發(fā)現(xiàn)了完全相同的長(zhǎng)串DNA堿基序列佳恬。

一旦計(jì)算機(jī)從內(nèi)存某個(gè)地址中讀取了信息,這份信息的命運(yùn)可能有二:一是被寫到其他地方去于游,二是成為某個(gè)“動(dòng)作”的一個(gè)成分毁葱。“寫入其他地方”的意思贰剥,就是“復(fù)制”倾剿。我們知道DNA很容易從一個(gè)細(xì)胞復(fù)制到新細(xì)胞中,而且大段大段的DNA也可以從一個(gè)人復(fù)制到另一個(gè)人體內(nèi)蚌成,就是他的孩子前痘。“動(dòng)作”就比較復(fù)雜了担忧。在計(jì)算機(jī)中芹缔,有一類動(dòng)作就是執(zhí)行程序指令。在我計(jì)算機(jī)的ROM(只讀存儲(chǔ)器)中瓶盛,地址64489最欠、?64490、?64491的內(nèi)容合并起來惩猫,形成的特定(0與1)模式可以解釋成指令窒所,使計(jì)算機(jī)的小喇叭發(fā)出一聲“嗶!”帆锋,那一信息模式是101011010011000011000000。那個(gè)信息模式禽额,與“嗶锯厢!”或噪音沒有什么內(nèi)蘊(yùn)的關(guān)聯(lián)皮官。那個(gè)模式對(duì)揚(yáng)聲器的影響(使它發(fā)出特定的聲音),表面看不出來实辑。那個(gè)模式的效果完全是計(jì)算機(jī)組裝方式設(shè)定的捺氢。同樣的,DNA上以四個(gè)字母組成的“代碼”(基因)剪撬,與功能——例如影響眼睛(虹膜)的顏色摄乒,或行為——也沒有什么一眼就能看出的關(guān)聯(lián)。它們的影響残黑,是由胚胎其他部分的發(fā)育模式?jīng)Q定的馍佑,而那個(gè)發(fā)育模式又是由DNA上其他基因模式控制的。本書第七章的主題就是基因間的互動(dòng)梨水。

DNA上的基因拭荤,在涉入任何一種行動(dòng)之前,都得翻譯到另一個(gè)媒體上疫诽。首先舅世,DNA上的基因得譯成RNA,一個(gè)字母都不能差奇徒。RNA也以四個(gè)字母構(gòu)成雏亚。從RNA再翻譯成另一種不同的聚合體,就是多肽或蛋白質(zhì)摩钙。它也許可以叫作氨基酸聚合體罢低,因?yàn)樗园被釣榛締挝弧I锛?xì)胞中共有20種氨基酸腺律。所有生物體內(nèi)的蛋白質(zhì)都是由這20種氨基酸組成的長(zhǎng)鏈奕短。雖然蛋白質(zhì)是氨基酸聚合成的長(zhǎng)鏈,大多數(shù)蛋白質(zhì)都不是長(zhǎng)條形的匀钧。蛋白質(zhì)每條鏈都盤纏成一個(gè)復(fù)雜的結(jié)翎碑,結(jié)的形狀由氨基酸順序決定。因此氨基酸順序相同的蛋白質(zhì)長(zhǎng)鏈之斯,會(huì)盤纏成相同形狀的結(jié)日杈,不容變異。氨基酸的順序是由DNA上的堿基序列(經(jīng)由RNA)決定的佑刷。因此莉擒,蛋白質(zhì)的三向度(空間)盤纏形狀,可說是由DNA上的單向度信息(堿基序列)決定的瘫絮。

翻譯程序包括著名的“基因碼”(genetic codes涨冀,舊譯“遺傳密碼”)。這是一本字典麦萤,DNA上每三個(gè)字母鹿鳖,最后都可以譯成一個(gè)氨基酸代碼扁眯,或“停止讀取”符號(hào)。四個(gè)基本字母可以組成64個(gè)“三字母”碼翅帜,對(duì)應(yīng)20個(gè)氨基酸綽綽有余姻檀。至于“停止讀取”符號(hào),共有3個(gè)涝滴。許多氨基酸有好幾個(gè)“三字母”碼對(duì)應(yīng)——我想你一定猜得到绣版,因?yàn)榘被嶂挥?0種,而代碼有64個(gè)歼疮。整個(gè)翻譯工作杂抽,從單維的DNA只讀存儲(chǔ)器(ROM)到精確的蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu),是數(shù)字信息技術(shù)的絕活兒腋妙。至于基因影響身體的循序步驟默怨,就不容易以計(jì)算機(jī)模型來說明了。

每一個(gè)活細(xì)胞骤素,即使只是一個(gè)細(xì)菌匙睹,都可以想象成一個(gè)巨大的化學(xué)工廠〖弥瘢基因(DNA上的字母模式)的功能痕檬,表現(xiàn)在對(duì)工廠中事件、流程的影響上送浊;它們有這種影響力梦谜,關(guān)鍵在它們支配了蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)。我使用的形容詞“巨大的”可能會(huì)令你覺得驚訝袭景,尤其是細(xì)菌的尺度以一微米為單位唁桩,一微米只有百萬分之一米。但是你一定記得每個(gè)細(xì)胞都能裝下整部《新約》的純文本檔耸棒,此外荒澡,說它“巨大”,從它包含大量的精密機(jī)器這個(gè)事實(shí)來說与殃,也絕不夸張单山。每一臺(tái)機(jī)器都是一個(gè)大型蛋白質(zhì)分子,是在DNA上某一特定段落(基因)的影響之下組裝的幅疼。有一群蛋白質(zhì)分子米奸,學(xué)者叫作“酶”的,我認(rèn)為都是機(jī)器爽篷,意思是:每一個(gè)酶都能促發(fā)一個(gè)特定的化學(xué)反應(yīng)悴晰。每一種蛋白質(zhì)機(jī)器都會(huì)生產(chǎn)特定化學(xué)產(chǎn)品。它們利用漂蕩在細(xì)胞中的分子當(dāng)原料逐工,那些分子很可能是其他蛋白質(zhì)機(jī)器的產(chǎn)品铡溪。你想知道這些蛋白質(zhì)機(jī)器的大小嗎一睁?每一個(gè)大約由6000個(gè)原子組成。就分子而言佃却,算是相當(dāng)大了。每一個(gè)細(xì)胞里約有100萬個(gè)這類大型分子機(jī)器窘俺,可區(qū)別為2000種饲帅,每一種都在化學(xué)工廠(細(xì)胞)中擔(dān)負(fù)專門的任務(wù)。這些酶特有的化學(xué)產(chǎn)品瘤泪,是細(xì)胞分化的基礎(chǔ)灶泵,無論形狀還是功能。

所有身體細(xì)胞都有同樣的基因对途,可是身體細(xì)胞之間卻發(fā)展出很大的差異赦邻,這也許令人覺得驚訝。原因是:每個(gè)細(xì)胞雖然都有完整的基因組实檀,可是為了維持生存惶洲、發(fā)揮功能,只需“讀取”其中一小組基因就成了膳犹,其他的基因就“存而不論”了恬吕;而不同種類的細(xì)胞,讀取的基因不同须床。在肝細(xì)胞中铐料,DNA的只讀存儲(chǔ)器(ROM)中有關(guān)建造腎細(xì)胞的特殊指令就不讀了,反之亦然豺旬。細(xì)胞的形狀與行為钠惩,由細(xì)胞讀取的基因與從基因譯成的蛋白質(zhì)產(chǎn)物而定。而細(xì)胞會(huì)讀取哪些基因族阅,又受細(xì)胞中已有化學(xué)物的調(diào)控篓跛。那些化學(xué)物一方面源自細(xì)胞先前讀過的基因,另一方面又與鄰近細(xì)胞有關(guān)耘分。細(xì)胞分裂時(shí)举塔,兩個(gè)子細(xì)胞不一定相同。例如原來的受精卵中求泰,某些化學(xué)物聚集在細(xì)胞的一端腾节,其他的在另一端。這么一個(gè)“兩極化”的細(xì)胞分裂后许昨,兩個(gè)子細(xì)胞接收的化學(xué)物組成不同将塑。也就是說,兩個(gè)子細(xì)胞會(huì)讀取不同的基因卜朗,就這樣拔第,源自細(xì)胞內(nèi)部的因素就能推動(dòng)細(xì)胞分化的過程咕村。整個(gè)生物體最后的形狀、四肢的大小蚊俺、大腦神經(jīng)線路的鋪設(shè)懈涛、行為模式的發(fā)生順序,都是不同種類的細(xì)胞互動(dòng)的間接結(jié)果泳猬,而細(xì)胞不同批钠,是因?yàn)樽x取的基因不同。這些分化過程得封,最好以第三章討論過的“遞歸”程序來理解埋心,而不是什么中央控制中樞根據(jù)某個(gè)偉大藍(lán)圖排演出來的。在遞歸程序中忙上,局部要素都能自主拷呆。

遺傳學(xué)家提到“基因的表現(xiàn)效應(yīng)”時(shí),討論的就是本章所謂的基因“行動(dòng)”疫粥。DNA對(duì)身體茬斧、眼睛顏色(瞳孔四周的虹膜顏色)、頭發(fā)的蜷曲程度手形、侵略行為的強(qiáng)度啥供,還有其他幾千種觀察得到的特征,都有影響库糠,都叫作基因的表現(xiàn)效應(yīng)伙狐。DNA起先只在局部施展這些效應(yīng),一旦被RNA讀取了瞬欧,翻譯成蛋白質(zhì)贷屎,那些蛋白質(zhì)就會(huì)影響細(xì)胞的形狀與行為。DNA模式中蘊(yùn)含的信息艘虎,有兩種讀取的方式唉侄,這是其中一種。另一種就是復(fù)制新的DNA鏈野建,我們先前討論過属划。

這兩種傳遞DNA信息的方式,根本就不同候生,一是垂直傳遞同眯,一是橫向傳遞。垂直傳遞是傳遞到其他細(xì)胞的DNA唯鸭,那些細(xì)胞能制造其他細(xì)胞须蜗,最后制造精子或卵子。因此,DNA信息垂直傳遞到下一個(gè)世代明肮,然后再垂直傳遞到無數(shù)的未來世代菱农。我管這種DNA叫作“檔案DNA”。它們有不朽的潛力柿估。傳遞“檔案DNA”的細(xì)胞系列循未,叫作生殖系(germ line)。每個(gè)身體里都有一套細(xì)胞秫舌,最后會(huì)衍生出精子或卵子只厘,因此就是未來世代的祖先,那套細(xì)胞就是生殖系舅巷。DNA的信息也能橫向傳遞:傳給生殖系以外細(xì)胞的DNA,例如肝細(xì)胞或皮膚細(xì)胞河咽;在這些細(xì)胞中再傳給RNA钠右,然后是蛋白質(zhì),以及各種對(duì)于胚胎發(fā)育的影響忘蟹,因而影響成體的形狀與行為飒房。你可以將橫向傳遞與垂直傳遞對(duì)應(yīng)于第三章談過的兩個(gè)子程序,發(fā)育與生殖媚值。

自然選擇就是不同DNA競(jìng)爭(zhēng)垂直傳遞管道的結(jié)果狠毯,當(dāng)然,不同的DNA進(jìn)入物種“檔案DNA”的成功率并不相同褥芒。任何一個(gè)DNA的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手嚼松,就是在物種染色體特定地址上注冊(cè)了不同信息的DNA。有些基因比對(duì)手基因更成功地留在物種檔案中(物種ROM)锰扶∠仔铮“成功”的終極意義是留在物種檔案中,成功的判斷標(biāo)準(zhǔn)通常是基因通過橫向管道對(duì)于身體的“行動(dòng)”坷牛。這也與計(jì)算機(jī)里的生物形模型很相似罕偎。舉個(gè)例來說吧。假定老虎有一個(gè)特定基因京闰,通過橫向管道影響了上下顎的細(xì)胞颜及,使牙齒變得不怎么銳利,可是這個(gè)基因的對(duì)手基因蹂楣,卻會(huì)使牙齒變得更尖利俏站。老虎的牙齒要是特別尖利,就能更利落地殺死獵物捐迫;因此就會(huì)有更多的子女乾翔;因此就能垂直傳遞更多“利齒”基因的復(fù)本。這頭老虎同時(shí)也傳遞了其他的基因,不錯(cuò)反浓,但是平均而言萌丈,擁有利齒的老虎體內(nèi)才有利齒基因。就垂直傳遞而言雷则,這個(gè)基因得益于它對(duì)各種身體的平均影響力辆雾。

DNA作為檔案媒體,表現(xiàn)非凡月劈。它保存信息的能力度迂,遠(yuǎn)勝石板。乳牛與豌豆(以及我們?nèi)祟悾┒加幸粋€(gè)幾乎一樣的組蛋白H4基因猜揪。它在DNA上惭墓,由306個(gè)字碼組成。我們不能說它在所有物種中都登記在同一個(gè)地址下而姐,因?yàn)槲覀儫o法有意義地比較物種之間的地址卷標(biāo)腊凶。我們能說的是:乳牛DNA上有一串字碼,共306個(gè)拴念,豌豆DNA上也有這一串306個(gè)字碼钧萍,幾乎完全一樣。兩者只差兩個(gè)字母政鼠。我們不知道乳牛與豌豆的共同祖先究竟生活在什么時(shí)候风瘦,但是化石證據(jù)顯示:那必然在10億到20億年前。就說15億年前吧公般。以我們?nèi)祟悂碚f万搔,15億年可真難以想象,在那么悠長(zhǎng)的歲月中官帘,從那位遠(yuǎn)古共同祖先分化出來的兩個(gè)生物世系蟹略,居然將原始信息中的306個(gè)字碼保存了305個(gè)(這是平均數(shù):也許一個(gè)世系保存了所有306個(gè)字碼,另一個(gè)世系保存了304個(gè))遏佣⊥诰妫刻在墓碑上的字母,不過幾百年就難以卒讀了状婶。

組蛋白H4這份DNA文件還有一個(gè)特征意敛,與石板不同,因此信息能夠忠實(shí)保存下來更令人覺得不可思議膛虫,那就是:它并不是因?yàn)椴馁|(zhì)耐久草姻,所以登錄的信息能完整保存。這份文件一代又一代地反復(fù)復(fù)制過稍刀,就像古代的希伯來經(jīng)典撩独,每80年就由抄手(書記)隆重地謄錄一通敞曹,免得抄本耗損、字跡漫漶综膀。從豌豆與乳牛的共同祖先澳迫,一直傳到今天的乳牛身上,這份組蛋白H4文件不知謄錄過多少次了剧劝,實(shí)際的次數(shù)說不準(zhǔn)橄登,但是可能經(jīng)過200億次連續(xù)謄錄,應(yīng)是合理的推測(cè)讥此。經(jīng)過200億次連續(xù)謄錄仍能準(zhǔn)確地保存信息內(nèi)容的99%拢锹,這實(shí)在難以找到適當(dāng)?shù)臉?biāo)尺來打分?jǐn)?shù)。我們可以試著用一種傳遞游戲來當(dāng)標(biāo)尺萄喳。請(qǐng)想象:有200億個(gè)打字員坐成一排卒稳,這一排可以環(huán)繞地球500圈。第一個(gè)打字員打出一頁文件他巨,然后傳給鄰座的打字員展哭。他重打一遍,再將打出的復(fù)本傳給下一個(gè)打字員闻蛀。他重打一遍,將打出的復(fù)本再傳給下一個(gè)打字員您市。如此這般觉痛,一直到復(fù)本傳到最后一位打字員手里。好了茵休,讓我們讀讀這份文件(或者說薪棒,這第200億位打字員讀這份文件)。你猜這份文件與原始文件會(huì)有何差別榕莺?

為了回答這個(gè)問題俐芯,我們得對(duì)打字員的出錯(cuò)率做些假定。讓我們將這個(gè)問題扭轉(zhuǎn)過來钉鸯。每個(gè)打字員必須多么仔細(xì)吧史,才比得上DNA的表現(xiàn)?答案幾乎可說太過荒謬唠雕,不值一提贸营。一萬億分之一!連續(xù)打一萬億個(gè)字母岩睁,只準(zhǔn)錯(cuò)一個(gè)钞脂。換言之,整本《圣經(jīng)》一次謄錄25萬個(gè)復(fù)本捕儒,只準(zhǔn)錯(cuò)一個(gè)字母”校現(xiàn)在的秘書,每頁只出一個(gè)錯(cuò)就算不錯(cuò)了。算來組蛋白H4基因的出錯(cuò)率必須放大5億倍才比得上阎毅。一排秘書輾轉(zhuǎn)抄錄這份以306個(gè)字母寫成的文件焚刚,到第20名,這份文件只保存了原始文件的99%净薛。到了第10000名秘書的手上汪榔,原始文件中的信息只剩下1%。別忘了肃拜,整排秘書共有200億位痴腌,這時(shí)還有99.9995%沒見到復(fù)寫本呢。

我承認(rèn)燃领,這個(gè)比較多少有點(diǎn)兒詐欺的成分士聪,但是有趣的也在這里,而且這個(gè)面相頗富玄機(jī)猛蔽,值得討論剥悟。我的討論讓人產(chǎn)生的印象是:我們想測(cè)量的是復(fù)制過程中的出錯(cuò)率。但是組蛋白H4文件不只要復(fù)制曼库,還必須受自然選擇考驗(yàn)区岗。組蛋白關(guān)系生物體的生存,極為重要毁枯。染色體的結(jié)構(gòu)工程就要用到組蛋白慈缔。也許組蛋白H4基因在復(fù)制過程中出過許多錯(cuò),但是帶有組蛋白H4突變基因的個(gè)體都無法存活种玛,或者至少無法繁殖藐鹤。為了讓比較公平些,我們應(yīng)該在我們的想象實(shí)驗(yàn)中加上些條件赂韵,例如每個(gè)打字員的打字機(jī)與一把槍聯(lián)機(jī)娱节,只要打字員一出錯(cuò),扳機(jī)就會(huì)扣動(dòng)祭示,無異找死肄满。下一名打字員就自動(dòng)遞補(bǔ)上來。(要是讀者覺得槍斃太殘酷了质涛,也許可以想象打字員坐在彈射椅上悄窃,只要一出錯(cuò),就給彈射出去蹂窖,但是槍斃比較符合自然選擇運(yùn)作的邏輯轧抗。)

你看出來了吧,前面測(cè)量DNA恒定性的方法瞬测,就是檢查特定DNA片段(基因)在地質(zhì)時(shí)間中的變化量横媚,其實(shí)混淆了真正的復(fù)制忠實(shí)度與自然選擇的過濾效果纠炮。我們只能觀察到成功的DNA變異(突變)。導(dǎo)致死亡的突變我們觀察不到灯蝴。我們能夠測(cè)量到真實(shí)的復(fù)制忠實(shí)度嗎恢口?就是每一世代自然選擇開始運(yùn)行之前的情況∏钤辏可以耕肩。取所謂突變率的倒數(shù)就成了,突變率是可以測(cè)量的问潭。結(jié)果猿诸,在任何一個(gè)復(fù)制DNA的事例中,任何一個(gè)字母復(fù)制錯(cuò)誤(點(diǎn)突變)的概率略高于十億分之一狡忙。組蛋白H4基因在演化過程中實(shí)際發(fā)生的突變遠(yuǎn)低于這個(gè)數(shù)字梳虽,反映的是自然選擇保存這份古代文件的效能。

以基因的標(biāo)準(zhǔn)來說灾茁,組蛋白H4基因經(jīng)得起十?dāng)?shù)億年歲月的消磨窜觉,是個(gè)例外,而非常態(tài)北专。其他的基因變化率就高了禀挫,想來自然選擇對(duì)于它們的變異較能容忍。舉個(gè)例子好了拓颓,血纖維蛋白肽(fibrinopeptides语婴,在凝血過程中形成的蛋白質(zhì))在演化中的變化率與基本突變率相去不遠(yuǎn)。這也許表示血纖維蛋白肽的結(jié)構(gòu)即使出了什么差錯(cuò)也不是性命交關(guān)的事录粱。血紅蛋白基因的變化率則介于組蛋白與血纖維蛋白肽之間。血紅蛋白在血液中執(zhí)行重要的任務(wù)画拾,它的結(jié)構(gòu)的確重要啥繁;但是幾種不同的版本似乎都能圓滿達(dá)成任務(wù)。

這兒我們碰上了一個(gè)似乎難以自圓其說的現(xiàn)象青抛,我們得好好想想才能脫困旗闽。演化速率最慢的分子,例如組蛋白蜜另,正是受到自然選擇嚴(yán)密監(jiān)控的分子适室。血纖維蛋白肽演化的速率非常高,只因自然選擇并不在乎举瑰。它們能變就變了捣辆,所以演化速率接近自然突變率。我們覺得兩者似乎格格不入此迅,只因?yàn)槲覀兲^強(qiáng)調(diào)“自然選擇是演化的驅(qū)動(dòng)力量”汽畴。因此旧巾,我們會(huì)覺得要是沒有自然選擇,就沒有演化了忍些。反過來說鲁猩,強(qiáng)大的自然選擇壓力也許會(huì)導(dǎo)致快速的演化。這樣想其實(shí)頗合理罢坝±眨可是我們卻發(fā)現(xiàn)自然選擇施展的卻是踩剎車的力量。要是沒有了自然選擇嘁酿,演化的基礎(chǔ)速率隙券,就是最大的可能速率。而所謂演化的基礎(chǔ)速率痹仙,與突變率是同義詞是尔。

這一點(diǎn)都不難以解釋。只要我們仔細(xì)思量开仰,就會(huì)覺悟那是理所當(dāng)然的拟枚。以自然選擇為機(jī)制的演化,不可能快過突變率众弓,因?yàn)檎f到底恩溅,突變是唯一創(chuàng)造種內(nèi)變異的方式。自然選擇所能做的谓娃,是接受某些新的變異脚乡,排斥其他的變異。突變率必然是演化率的上限滨达。實(shí)際上奶稠,自然選擇所關(guān)心的大部分是防止“演化變化”(簡(jiǎn)稱“演化”)發(fā)生,而不是驅(qū)動(dòng)演化捡遍。不過我得在這兒加上一句锌订,我的意思并不是自然選擇只是個(gè)毀滅的過程。自然選擇也能創(chuàng)造画株,我會(huì)在第七章解釋辆飘。

可是突變率的確很低。換言之谓传,即使沒有自然選擇蜈项,精確保存檔案的表現(xiàn)都令人印象極為深刻。保守一點(diǎn)估計(jì)续挟,即使沒有自然選擇紧卒,DNA都能精確地復(fù)制,大約500萬個(gè)復(fù)制世代才會(huì)“抄錯(cuò)”1%個(gè)字母诗祸。在我們的思想實(shí)驗(yàn)中常侦,打字員的表現(xiàn)比起DNA來浇冰,實(shí)在望塵莫及,即使沒有自然選擇聋亡。想達(dá)到DNA的基礎(chǔ)水平(沒有自然選擇的情況)肘习,每個(gè)打字員都必須打一遍《新約》只錯(cuò)一個(gè)字母。也就是說坡倔,就打字的本領(lǐng)而言漂佩,他們必須比典型的秘書好上450倍。用不著說罪塔,這個(gè)數(shù)字比起“5億倍”讓人覺得踏實(shí)多了投蝉,但仍然令人肅然起敬(前面說過,在自然選擇監(jiān)控之下征堪,組蛋白基因的復(fù)制出錯(cuò)率瘩缆,相當(dāng)于謄錄整部《圣經(jīng)》25萬次,只錯(cuò)一個(gè)字母)佃蚜。

但是我對(duì)打字員并不公平庸娱。我等于假定他們無法察覺自己犯的錯(cuò)誤,并改正過來谐算。我假定完全沒有“校對(duì)”的這回事熟尉。在實(shí)務(wù)上,他們當(dāng)然會(huì)校對(duì)洲脂。因此斤儿,我這排數(shù)以億計(jì)的打字員,不會(huì)讓文件的原始文本像我說的那么容易失真恐锦。DNA的復(fù)制機(jī)制會(huì)自動(dòng)進(jìn)行同樣的偵錯(cuò)/除錯(cuò)工作往果。要是它不做校對(duì),就不會(huì)達(dá)成我報(bào)道過的復(fù)制正確率一铅,那可是個(gè)驚人的成就陕贮。DNA的復(fù)制程序包含了各種校對(duì)步驟。由于DNA碼的字母不像刻在大理石上的象形文字馅闽,不是靜態(tài)的飘蚯,校對(duì)更為重要馍迄。DNA上的“字母”分子非常懈R病(記得我用過的比喻嗎?一本DNA《新約》一根大頭針的頭頂都放得下)攀圈,因此不斷地受到?jīng)_擊——分子受熱后變得不安分暴凑,相互推擠是十分尋常的事。DNA分子本身也在不斷變動(dòng)赘来,好比信息中的字母不斷更新现喳。每一個(gè)人類細(xì)胞中凯傲,每天有5000個(gè)DNA“字母”退化,必須以修補(bǔ)機(jī)制立即補(bǔ)上嗦篱。要不是修補(bǔ)機(jī)制隨時(shí)工作冰单、不停工作,細(xì)胞核中的遺傳信息就會(huì)逐漸消散掉灸促。校對(duì)剛復(fù)制出的文本只是正常修補(bǔ)工作的特例罷了诫欠。DNA儲(chǔ)存信息既精確又忠實(shí),主要就靠校對(duì)機(jī)制浴栽。

我們已經(jīng)知道:DNA分子是一種神妙的信息技術(shù)的核心荒叼。它能將龐大而精確的數(shù)字信息收錄在極小的空間中;它又能將這份信息保存很長(zhǎng)一段時(shí)間典鸡,單位以百萬年計(jì)被廓,雖然不可能不出錯(cuò),可是出錯(cuò)率低得驚人萝玷。這些事實(shí)會(huì)領(lǐng)我們到什么地方去嫁乘?它們指引我們方向,朝向地球生命的核心真理间护。本章一開始我談到柳絮亦渗、種仁,就在暗示那個(gè)真理:生物是為了DNA的利益而活汁尺,而不是顛倒過來法精。這可不是不言自明的真理,但是我希望能夠說服你痴突。DNA分子上的信息搂蜓,要是以個(gè)體生命史的尺度來衡量,幾乎可算不朽辽装。DNA信息(加減一些突變)的生命史是以百萬年到億年為單位來衡量的帮碰;或者,換句話說拾积,相當(dāng)于1萬個(gè)個(gè)體到1萬億個(gè)個(gè)體的生命史殉挽。每個(gè)生物個(gè)體都應(yīng)視為暫時(shí)的傳播媒介,DNA信息在漫長(zhǎng)的生命史中拓巧,不過以生物體為逆旅罷了斯碌。

世上充滿了存有物!沒錯(cuò)肛度,我沒有異議傻唾,但是這樣說不能幫助我們厘清問題。東西存在承耿,要么因?yàn)樗鼈冏罱懦霈F(xiàn)冠骄,要么它們擁有一些特質(zhì)伪煤,使它們?cè)谶^去不可能被摧毀。巖石不會(huì)很快形成凛辣,一旦出現(xiàn)了抱既,就堅(jiān)硬得很,經(jīng)得起歲月摧折扁誓。不然蝙砌,就不是巖石了,而是沙跋理。也真是择克,有些巖石變成了沙,所以海濱才有沙灘前普。耐久的才會(huì)以巖石之姿存在世上肚邢。另一方面,露珠存在世上拭卿,不是因?yàn)樗鼈兡途寐夂灰驗(yàn)樗鼈儎傂纬桑€沒時(shí)間蒸發(fā)峻厚。我們似乎有兩種“存有性”(existenceworthiness):露珠類响蕴,簡(jiǎn)言之就是“可能出現(xiàn)但不會(huì)持久”;以及巖石類惠桃,“不容易出現(xiàn)浦夷,一旦出現(xiàn)了,就可能持續(xù)一段時(shí)間”辜王。巖石有耐久性劈狐,露珠“易于問世”(generatability)。

DNA則左右逢源呐馆。DNA分子作為一種實(shí)體存有物肥缔,就像露珠。在適當(dāng)?shù)臈l件下汹来,它們很快就會(huì)出現(xiàn)续膳,但是它們不能長(zhǎng)期存在世上,幾個(gè)月內(nèi)就會(huì)被摧毀收班。DNA分子不像巖石那樣耐久持寄。但是它們身上的字母“模式”卻像最堅(jiān)硬的巖石一樣耐久腋颠。它們有本事存在幾百萬年之久求晶,因此它們現(xiàn)在仍然存在州胳。DNA與露珠最根本的不同是:新的露珠不是由老的露珠生產(chǎn)的舵变。露珠與露珠都很相似酣溃,毫無疑問瘦穆,但是它們不會(huì)特別像“親代”露珠。露珠與DNA分子不同赊豌,不會(huì)形成世系扛或,因此不傳遞信息。露珠是自然發(fā)生的碘饼,DNA信息必須復(fù)制熙兔。

“世上充滿了東西,個(gè)個(gè)都有在世上混的本錢艾恼!”這樣的說辭不僅是廢話住涉,而且無關(guān)痛癢,幾乎可笑钠绍,除非我們將這種說辭應(yīng)用到一種特殊的耐久性上——以大量復(fù)本舆声、世系表現(xiàn)的耐久性。DNA信息的耐久性與巖石的不同柳爽,它們易于問世媳握,但與露珠不同。就DNA分子而言磷脯,說它們“有在世上混的本錢”可不是泛泛之談蛾找,也不是廢話。原來DNA分子在世上混的本錢赵誓,包括建造像你打毛、我一樣的“機(jī)器”,那可是已知宇宙中最復(fù)雜的東西了俩功。這怎么可能呢隘冲?

基本上,理由是:DNA的性質(zhì)正是任何累積選擇過程必要的基本要素绑雄。第三章的電腦模型中展辞,我們有意地將累積選擇的基本要素設(shè)計(jì)進(jìn)去。如果累積選擇真的會(huì)在世上發(fā)生万牺,就必須有某些實(shí)體罗珍,而且它們的性質(zhì)構(gòu)成那些基本要素。現(xiàn)在讓我們看看那些要素究竟是什么脚粟。我們必須記住一個(gè)事實(shí):這些要素必然早已在地球上自然出現(xiàn)了覆旱,至少是以某種粗陋的形式存在著,否則累積演化核无,以及生命扣唱,絕不可能發(fā)生。我們正在談的,不一定只涉及DNA噪沙,而是生命在宇宙中任何地方出現(xiàn)都必需的基本要素炼彪。

當(dāng)年,猶太人先知以西結(jié)被上帝的靈帶到堆滿骸骨的山谷中正歼。他遵從上帝的命令辐马,向骸骨發(fā)預(yù)言,使枯骨連接起來局义,生筋長(zhǎng)肉喜爷。但是那些軀體仍然沒有生氣。它們還缺生命要素萄唇。一顆沒有生物的行星上檩帐,有原子、分子另萤、大塊物質(zhì)轿塔,隨機(jī)地互相推擠、依偎仲墨,服從的是物理定律勾缭。有時(shí)物理定律使原子、分子結(jié)合在一起目养,就像以西結(jié)的枯骨俩由,有時(shí)物理定律使它們分裂、分離癌蚁。原子有時(shí)會(huì)形成相當(dāng)大的集結(jié)體幻梯,然后瓦解、分崩努释。但是它們里面仍然沒有生氣碘梢。

以西結(jié)召喚四方之風(fēng)將生氣吹入枯骨形成的軀體中。像早期地球一樣的死行星(沒有生物的行星)伐蒂,必許具備哪些生機(jī)煞躬,才有機(jī)會(huì)成為活行星?不是生氣逸邦,不是風(fēng)恩沛,也不是任何仙丹、妙藥缕减。根本不是任何實(shí)體雷客,而是一種性質(zhì),就是自我復(fù)制的性質(zhì)桥狡。這是累積選擇的基本要素搅裙。必須出現(xiàn)能夠復(fù)制自己的實(shí)體皱卓,我叫它們“復(fù)制子”(replicators)。至于它們?cè)趺闯霈F(xiàn)的部逮,細(xì)節(jié)仍不清楚娜汁,但它們是在尋常的物理定律支配下出現(xiàn)的,而不是奇跡甥啄,殆無疑義。在現(xiàn)代生物中炬搭,這個(gè)角色幾乎完全由DNA扮演蜈漓,但是任何能復(fù)制自己的東西都能勝任這個(gè)角色。我們猜測(cè)原始地球上的第一個(gè)復(fù)制子也許不是DNA分子宫盔。功能完全的DNA分子不大可能一下子就出現(xiàn)了融虽,通常它得有其他分子的協(xié)助才成,而那些分子通常只有生物細(xì)胞中才有灼芭。最早的復(fù)制子也許比DNA粗陋而簡(jiǎn)單有额。

另外還有兩個(gè)基本要素,通常只要第一個(gè)(自我復(fù)制)有了彼绷,就會(huì)自動(dòng)出現(xiàn)巍佑。在復(fù)制自己的過程中,必然偶爾會(huì)出錯(cuò)寄悯;即使DNA系統(tǒng)不常出錯(cuò)萤衰,也是會(huì)出錯(cuò)的,地球上第一個(gè)復(fù)制子就更容易出錯(cuò)了猜旬。此外脆栋,至少有些復(fù)制子有“力量”(power)影響自己的前途。這最后一個(gè)要素洒擦,聽來比實(shí)際上要邪惡椿争。我的意思不過是:復(fù)制子的某些性質(zhì)應(yīng)會(huì)影響它們被復(fù)制的概率。這很可能是自我復(fù)制的基本事實(shí)導(dǎo)致的必然結(jié)果熟嫩,至少會(huì)以簡(jiǎn)陋的形式表現(xiàn)出來秦踪。

于是每個(gè)復(fù)制子都制造了好幾個(gè)自己的復(fù)本。每個(gè)復(fù)本都與原版相同掸茅,擁有原版的性質(zhì)洋侨。當(dāng)然,這些性質(zhì)包括“制作更多自己的復(fù)本”(復(fù)本難免偶爾會(huì)夾帶錯(cuò)誤)倦蚪。因此希坚,每個(gè)復(fù)制子都有潛力成為一個(gè)世系的始祖,子孫復(fù)制子瓜瓞綿綿陵且。每個(gè)新的復(fù)本必然都是以原料建造的裁僧,就是四周游蕩的小建材个束。想來復(fù)制子可以當(dāng)作某種模型或模板。小建材在模型里組裝在一起聊疲,于是另一個(gè)模型就產(chǎn)生了茬底。然后復(fù)本脫離模型,自身成為復(fù)制另一個(gè)復(fù)本的模型获洲。因此一個(gè)有增殖潛力的復(fù)制子族群就形成了阱表。族群不會(huì)無限成長(zhǎng)下去,因?yàn)樵系墓?yīng)是有限的贡珊。

現(xiàn)在我們要討論我們論證的第二個(gè)要素最爬。有時(shí)候復(fù)制并不完美。錯(cuò)誤會(huì)發(fā)生门岔。任何復(fù)制過程都無法完全消弭出錯(cuò)的可能爱致,只能降低發(fā)生的概率。這是高級(jí)音響制造商一直在努力的事寒随,而DNA復(fù)制過程在降低出錯(cuò)率方面糠悯,表現(xiàn)亮麗、非凡妻往,我們已經(jīng)談過了互艾。但是現(xiàn)代生物的DNA復(fù)制機(jī)制是個(gè)高級(jí)技術(shù),包括精密的校對(duì)技術(shù)讯泣,經(jīng)過許多世代的累積選擇忘朝,已達(dá)成熟的境地。前面說過了判帮,最早的復(fù)制子復(fù)制本領(lǐng)可能稀松平常多了局嘁,以忠實(shí)度而言,當(dāng)然比不上今日的后出轉(zhuǎn)精晦墙。

現(xiàn)在回頭來看那群遠(yuǎn)古的復(fù)制子族群悦昵,瞧瞧復(fù)制失誤會(huì)產(chǎn)生什么后果。用不著說晌畅,那不是個(gè)由相同的復(fù)制子組成的單調(diào)族群但指,其中有變異。復(fù)制失誤的后果抗楔,也許就是喪失自我復(fù)制的能力棋凳。但是有些失真的復(fù)本仍能自我復(fù)制,只是與親代在其他方面有些不同连躏。于是那些帶有錯(cuò)誤的復(fù)本就在族群中繁衍了剩岳。

這兒使用“錯(cuò)誤”(或“失誤”)這個(gè)詞,你千萬別誤會(huì)入热,得抹殺它的所有“貶義”拍棕。它是相對(duì)于高度忠實(shí)的復(fù)本而言的晓铆。復(fù)制錯(cuò)誤搞不好能產(chǎn)生正面的結(jié)果,存活或復(fù)制本事反倒提升了绰播,誰知道呢骄噪。我敢說許多精致的美食都是意外創(chuàng)造的,原來廚師只想遵循食譜炮制一番蠢箩,哪知出了岔链蕊,新奇的美食因而誕生。要說有什么科學(xué)點(diǎn)子是我首創(chuàng)的谬泌,有時(shí)不過是誤解或誤讀別人的點(diǎn)子罷了滔韵。回到太古復(fù)制子吧呵萨。大多數(shù)復(fù)制錯(cuò)誤也許會(huì)降低復(fù)制效率奏属,甚至使復(fù)制機(jī)制死機(jī)跨跨,但是少數(shù)錯(cuò)誤反而能提升復(fù)制效能潮峦,于是帶有這種復(fù)制“缺陷”的子代成為更好的復(fù)制子,親代“原版”比不上勇婴。

“更好”是什么意思忱嘹?基本上,指的是復(fù)制效率更好耕渴,但是實(shí)務(wù)上呢拘悦?說到這兒,就得談第三個(gè)要素了橱脸。我說過础米,它就是“力量”,你很快就會(huì)了解我的理由添诉。我以“小建材在模型里組裝”討論過復(fù)制過程屁桑,我說過整個(gè)過程的最后一步就是復(fù)本脫離模型,成為復(fù)制下一個(gè)復(fù)本的模型栏赴∧⒏可是“脫離”的時(shí)刻“舊模子”的性質(zhì)也許會(huì)有影響,例如一種我叫作“黏度”的性質(zhì)须眷。假定在太古的復(fù)制子族群中竖瘾,由于過去累積的復(fù)制錯(cuò)誤,已經(jīng)有好些不同的變異品種花颗,其中有些品種正巧比較黏——復(fù)本不易脫離捕传。最黏的,復(fù)本平均要花一小時(shí)才能脫離扩劝,去干自己的復(fù)制事業(yè)乐横。比較不黏的求橄,復(fù)制完成后,不要一秒鐘復(fù)本就脫離了葡公,可以立即制造下一個(gè)復(fù)本罐农。最后哪個(gè)品種會(huì)在族群中占優(yōu)勢(shì)?答案不言而喻催什。如果這是那兩個(gè)品種的唯一差異涵亏,比較黏的那個(gè)注定成為族群中的少數(shù)。不黏的品種制造復(fù)本的速率蒲凶,比較黏的品種瞠乎其后气筋,望塵莫及。中間黏度的品種旋圆,則速率平平宠默。于是一個(gè)朝向低黏度的“演化潮流”就形成了。

這種基本的自然選擇過程科學(xué)家已經(jīng)在試管中觀察到了類似的例子灵巧。有一種叫作Q-beta的病毒搀矫,寄生在大腸菌中。Q-beta沒有DNA刻肄,但是有一條相關(guān)的RNA分子瓤球,事實(shí)上Q-beta主要就是一個(gè)RNA分子構(gòu)成的。RNA也能像DNA一樣地復(fù)制敏弃。

在正常細(xì)胞中卦羡,蛋白質(zhì)分子是根據(jù)RNA“模板”組裝出來的,不同的RNA“模板”組裝出不同的蛋白質(zhì)麦到。而RNA“模板”是從保存在細(xì)胞檔案室中的DNA主板翻制出來的绿饵。但是理論上,建造一個(gè)特別的機(jī)器(和其他的細(xì)胞內(nèi)機(jī)器一樣瓶颠,也是一個(gè)蛋白質(zhì)分子)拟赊,以RNA“模板”翻制更多RNA“模板”是可能的。RNA復(fù)制酶就是這樣的機(jī)器步清。在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)這樣的機(jī)器通常毫無用處要门,細(xì)菌根本不會(huì)建造它。但是由于復(fù)制酶是個(gè)蛋白質(zhì)廓啊,就像其他蛋白質(zhì)一樣欢搜,細(xì)菌細(xì)胞中建造蛋白質(zhì)的機(jī)器多才多藝,很容易轉(zhuǎn)而制造復(fù)制酶谴轮,就像汽車工廠中的機(jī)器工具炒瘟,在戰(zhàn)時(shí)很快就能征用來制造軍火:只要給它們正確的藍(lán)圖就成了。這正是Q-beta干的事第步。

那個(gè)病毒干活兒的零件是一個(gè)RNA“模板”疮装。表面上缘琅,它與細(xì)菌細(xì)胞中游蕩的其他RNA“模板”沒什么差別,那些模板是從細(xì)菌DNA翻制出來的廓推。但是刷袍,要是你仔細(xì)閱讀那個(gè)病毒RNA中的文本,就會(huì)發(fā)現(xiàn)其中包藏禍心:那是一份制造RNA復(fù)制酶的計(jì)劃樊展。別忘了呻纹,RNA復(fù)制酶是制造RNA“模板”的機(jī)器,因此那個(gè)病毒RNA就能大量復(fù)制了专缠,數(shù)量以指數(shù)成長(zhǎng)雷酪。

于是細(xì)菌的生命工廠就被這些自利的藍(lán)圖劫持了。我們甚至可以說涝婉,它是咎由自取哥力。要是你在工廠里設(shè)置的機(jī)器盡是些多才多藝的,給它們?nèi)魏嗡{(lán)圖都能順利制造出產(chǎn)品來墩弯,那么遲早會(huì)出現(xiàn)一張藍(lán)圖吩跋,讓那些機(jī)器制造那藍(lán)圖的復(fù)本。于是這些惡棍機(jī)器在工廠里越來越多最住,到處都是钞澳,每個(gè)都吐出惡棍藍(lán)圖怠惶,制造復(fù)制自己的機(jī)器涨缚。最后,這個(gè)不幸的細(xì)菌撐不住了策治,裂開了脓魏,釋放出數(shù)以百萬計(jì)的病毒,侵入其他的細(xì)菌通惫。這就是病毒在自然中的生命循環(huán)茂翔。

我把RNA復(fù)制酶叫作機(jī)器,RNA(模板)叫作藍(lán)圖履腋,是有理由的珊燎,我會(huì)在另一章討論。但是RNA復(fù)制酶與RNA也都是分子遵湖,化學(xué)家可以將它們從生物體內(nèi)抽出悔政、純化,裝入瓶子延旧,儲(chǔ)存在實(shí)驗(yàn)室的試劑架上谋国。這正是美國(guó)哥倫比亞大學(xué)的分子生物學(xué)家施皮格爾曼(Sol Spiegelman,1914~1983)與同事在20世紀(jì)60年代做的事迁沫。然后他們將這兩種分子一起放入試管溶液中芦瘾,結(jié)果發(fā)生了有趣的事捌蚊。在試管中,RNA分子就像個(gè)模板近弟,專門合成自己的復(fù)本缅糟,但是這個(gè)過程必須有RNA復(fù)制酶的協(xié)助才能進(jìn)行。先是祷愉,機(jī)器工具與藍(lán)圖分別被取出溺拱、隔離儲(chǔ)存。然后谣辞,讓它們?cè)谒薪咏人ぃ⒐?yīng)必要的小分子原料。雖然這時(shí)它們是在一個(gè)試管中泥从,而不是在活細(xì)胞中句占,兩者都恢復(fù)了過去的老把式。

從這個(gè)實(shí)驗(yàn)再跨出一小步躯嫉,就能在實(shí)驗(yàn)室中觀察自然選擇與演化了纱烘。這只不過是(電腦)“生物形”模型的化學(xué)版∑聿停基本上擂啥,實(shí)驗(yàn)是這么做的:取一排試管,每一根都注入RNA復(fù)制酶溶液帆阳,以及合成RNA需要的小分子哺壶。每根試管都有機(jī)器工具與原料,但是啥事也沒發(fā)生蜒谤,因?yàn)槿绷怂{(lán)圖∩奖觯現(xiàn)在將微量RNA倒入第一根試管。復(fù)制酶(機(jī)器工具)立即開始工作鳍徽,制造出許多剛加入的RNA分子的復(fù)本资锰,那些RNA分子在試管溶液的每個(gè)角落都可以發(fā)現(xiàn)。現(xiàn)在從這根試管取出一滴溶液阶祭,滴入第二根試管中绷杜。同樣的過程也在第二根試管中上演了,然后從第二根試管取出一滴溶液當(dāng)種子濒募,“種入”第三根試管鞭盟,再下一根試管,如此這般萨咳,直到最后一根試管懊缺。

偶爾,由于隨機(jī)的復(fù)制失誤,試管中會(huì)出現(xiàn)稍微不同的(突變的)RNA分子鹃两。要是變異的RNA分子(突變種)比原先的優(yōu)異遗座,很快就會(huì)在試管中占數(shù)量的優(yōu)勢(shì)(這里不討論“優(yōu)異”的緣由,純以觀察到的復(fù)制效率做判斷標(biāo)準(zhǔn))俊扳。不用說途蒋,試管取出的“種子”溶液,也是變異RNA占優(yōu)勢(shì)馋记。因此下一個(gè)試管中号坡,原先的RNA與變異RNA都是種子。從出現(xiàn)變異RNA的試管起梯醒,檢驗(yàn)一系列試管(“世代”)宽堆,觀察到的現(xiàn)象就是不折不扣的“演化變化”(簡(jiǎn)稱“演化”)。從許多回實(shí)驗(yàn)的最后一根試管茸习,搜集到最具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的變異RNA畜隶,裝瓶、貼標(biāo)簽后可供日后使用号胚。舉個(gè)例子好了籽慢,有個(gè)變異RNA叫作V2,比正常的Q-beta RNA復(fù)制效率高很多猫胁,也許是因?yàn)樗容^小箱亿。V2與Q-beta不同,它不必?cái)y帶制造復(fù)制酶的藍(lán)圖弃秆。復(fù)制酶是由實(shí)驗(yàn)者免費(fèi)供應(yīng)的届惋。美國(guó)加州薩克研究所(Salk Institute)的奧格爾(Leslie Orgel,1927~2007驾茴;英國(guó)人盼樟,1951年獲得牛津大學(xué)博士學(xué)位)以V2做過一個(gè)有趣的實(shí)驗(yàn)氢卡。他的團(tuán)隊(duì)為它設(shè)計(jì)了一個(gè)艱困的環(huán)境锈至。

他們?cè)谠嚬苤屑尤肓虽寤义V,那是一種毒性試劑译秦,能抑制RNA的合成峡捡,就是使機(jī)器工具(復(fù)制酶)出現(xiàn)故障。一開始筑悴,奧格爾使用的毒液非常稀薄们拙。最初幾根試管中,毒劑使RNA合成的速率降低了阁吝,但是經(jīng)過9根試管的移轉(zhuǎn)之后砚婆,經(jīng)得起毒劑荼毒的RNA新品種就脫穎而出了(給“選擇”出來了)。變異RNA的合成率,相當(dāng)于正常V2 RNA在沒有毒劑的試管中装盯。然后奧格爾的團(tuán)隊(duì)將毒劑加重一倍坷虑。RNA合成的速率再度降低,但是經(jīng)過10根(以上)試管的移轉(zhuǎn)之后埂奈,經(jīng)得起高劑量毒劑荼毒的新品種又演化出來了迄损。然后,毒劑再加重一倍账磺。就這樣芹敌,以逐步加倍毒劑的程序,他們想演化出即使在極高濃度的溴化乙錠溶液中仍能復(fù)制的RNA品種垮抗。結(jié)果RNA V40演化出來了氏捞,它在10倍濃度的毒液中仍能復(fù)制——那是以抑制“祖先”種(V2 RNA)復(fù)制的濃度為計(jì)算基準(zhǔn)的。從V2演化成V40冒版,要經(jīng)過100根試管的轉(zhuǎn)移(100個(gè)“世代”幌衣;當(dāng)然,在真實(shí)世界中壤玫,每一次試管轉(zhuǎn)移都對(duì)應(yīng)許多RNA復(fù)制世代豁护,而不只是兩個(gè))。

奧格爾的實(shí)驗(yàn)并未動(dòng)用復(fù)制酶欲间。他發(fā)現(xiàn)RNA分子在這些條件下能夠自動(dòng)地自我復(fù)制楚里,只不過速率很慢。它們似乎需要其他的催化物質(zhì)猎贴,例如鋅班缎。這個(gè)發(fā)現(xiàn)非常重要,因?yàn)樵谏返某跗谒剩瑥?fù)制子剛出現(xiàn)的時(shí)候达址,可能還沒有協(xié)助它們復(fù)制的酶。鋅倒可能有趁耗。

1976年沉唠,德國(guó)馬克斯·普朗克生物物理化學(xué)研究所做了一個(gè)實(shí)驗(yàn),與奧格爾的實(shí)驗(yàn)互補(bǔ)苛败。在生命起源的研究上满葛,那是個(gè)影響力很大的研究機(jī)構(gòu),由1967年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)得主艾根(Manfred Eigen罢屈,1927~ )領(lǐng)導(dǎo)嘀韧。艾根的團(tuán)隊(duì)在試管中放入復(fù)制酶與制造RNA分子所需的原料分子,但是不在溶液中播種(RNA分子)缠捌。然而锄贷,一個(gè)特別的RNA大分子自然地演化出來了,而且在以后的獨(dú)立實(shí)驗(yàn)中,同樣的分子一再地演化出來谊却!會(huì)不會(huì)是試管無意中被RNA分子“污染”了蹂随?仔細(xì)檢查后,這個(gè)可能被排除了因惭。這實(shí)在是不得了的結(jié)果:同樣的大分子自動(dòng)地演化了兩次岳锁?概率太低了!這比猴子在計(jì)算機(jī)鍵盤上隨意敲出哈姆雷特的一句話還不可能(還記得嗎蹦魔?我們?cè)诘谌掠懻撨^)激率。那個(gè)特別的RNA分子,就像那句話在我們的計(jì)算機(jī)模型中演化一樣勿决,是逐步乒躺、累積演化組裝成的。

反復(fù)在這些實(shí)驗(yàn)中產(chǎn)生的那個(gè)RNA分子低缩,與施皮格爾曼制造出的嘉冒,大小相同,結(jié)構(gòu)也相同咆繁。只不過施皮格爾曼的RNA分子是從自然界的Q-beta RNA“變化”出來的讳推,艾根的卻幾乎可說是“無中生有”演化出來的。這張藍(lán)圖特別適應(yīng)加了復(fù)制酶的試管環(huán)境玩般。因此從兩個(gè)非常不同的起點(diǎn)出發(fā)银觅,通過累積演化,抵達(dá)同一終點(diǎn)坏为,可說是由環(huán)境選擇的究驴。大型的Q-beta RNA分子不太適應(yīng)試管環(huán)境,卻非常適應(yīng)大腸菌的環(huán)境匀伏。

這樣的實(shí)驗(yàn)幫助我們了解自然選擇具有自動(dòng)洒忧、非蓄意的性質(zhì)。復(fù)制酶“機(jī)器”不“知道”它們干嗎要制造RNA分子:它們那么做够颠,只不過是它們的形狀作祟熙侍,并非蓄意。RNA分子也沒有籌劃自我復(fù)制的策略。即使它們能思考衰抑,我們也得解釋會(huì)思考的實(shí)體為何會(huì)有自我復(fù)制的動(dòng)機(jī)。就算我知道復(fù)制自己的方法,我也拿不準(zhǔn)我會(huì)在生涯規(guī)劃中將復(fù)制自己列為優(yōu)先事項(xiàng)掉房,干嗎呀?!可是分子說不上動(dòng)機(jī)。那個(gè)病毒RNA的結(jié)構(gòu)只不過剛巧發(fā)動(dòng)了細(xì)菌細(xì)胞中的機(jī)關(guān)累驮,于是它的復(fù)本就源源不斷的生產(chǎn)出來了府怯。任何實(shí)體,不管在宇宙中的任何角落,要是剛巧具有復(fù)制自己的絕佳本事如筛,那個(gè)實(shí)體的復(fù)本就一定會(huì)源源不斷地現(xiàn)身堡牡,完全自動(dòng)。還有呢杨刨,由于它們自動(dòng)形成世系晤柄,又偶爾會(huì)出錯(cuò),于是在累進(jìn)演化強(qiáng)有力的指引下妖胀,新版本的復(fù)制本領(lǐng)往往青出于藍(lán)芥颈,后來居上。這個(gè)發(fā)展道理極為簡(jiǎn)單赚抡,過程又是自動(dòng)的爬坑,一切都在預(yù)料之中,簡(jiǎn)直就不可避免涂臣。

在試管中盾计,一個(gè)“成功的”RNA分子,關(guān)鍵在它有某種直接赁遗、內(nèi)在的性質(zhì)署辉,可與我假設(shè)例子中的“黏度”比擬。但是“黏度”之類的性質(zhì)并不引人入勝岩四,只不過是復(fù)制子的基本性質(zhì)罷了——直接影響復(fù)制利益的性質(zhì)涨薪。復(fù)制子還可能影響其他的事物,那些事物對(duì)其他事物有影響炫乓,那些事物又影響到其他事物刚夺,最后間接影響到復(fù)制子復(fù)制自己的機(jī)會(huì)。你可以看出末捣,要是像前面說的因果長(zhǎng)鏈果真存在侠姑,我們反復(fù)說過的基本原理仍然站得住。復(fù)制子只要有復(fù)制自己的本事箩做,就會(huì)在世上占優(yōu)勢(shì)莽红,無論它的復(fù)制利益受多長(zhǎng)的因果鏈影響,因果關(guān)系多么間接邦邦,都不會(huì)改變這個(gè)原理安吁。同理,世界會(huì)被這因果鏈上的環(huán)節(jié)占據(jù)燃辖。我們會(huì)討論那些環(huán)節(jié)鬼店,并對(duì)它們大為驚奇。

在現(xiàn)代生物中黔龟,我們隨時(shí)都能看見它們妇智,就是眼睛滥玷、皮膚、骨骼巍棱、腳趾惑畴、大腦、本能航徙。這些事物是復(fù)制DNA的工具如贷。它們是DNA造成的;眼睛到踏、皮膚杠袱、骨骼、本能等彼此不同夭禽,也是DNA的不同造成的霞掺。導(dǎo)致它們的DNA,復(fù)制的概率受它們的影響讹躯,因?yàn)樗鼈冇绊懮眢w的生存與繁殖——身體包含同樣的DNA菩彬,因此身體與DNA同舟一命。因此潮梯,DNA通過身體的特質(zhì)骗灶,影響自己的復(fù)制。我們可說DNA有影響自己前途的力量秉馏,身體耙旦、器官、行為模式則是那個(gè)力量的工具萝究。

說到力量免都,我們說的是后果,能夠影響自身前途的復(fù)制子產(chǎn)生的后果帆竹,不管那些后果是多么的間接绕娘。從因到果的鏈子由多少環(huán)節(jié)組成并不重要。如果“因”是一個(gè)能復(fù)制自己的實(shí)體栽连,“果”不管多遙遠(yuǎn)险领、多間接,都受自然選擇的監(jiān)視秒紧。我要借一個(gè)河貍的故事绢陌,來勾勒這個(gè)原理。故事的細(xì)節(jié)多是臆測(cè)之詞熔恢,但大體上不會(huì)太離譜脐湾。雖然沒有人研究過河貍大腦神經(jīng)線路的發(fā)育,科學(xué)家研究過其他動(dòng)物的绩聘,例如線蟲沥割。我從那些研究摘取結(jié)論耗啦,應(yīng)用到河貍身上凿菩,因?yàn)閷?duì)許多人來說机杜,河貍比較有趣、宜人衅谷。

河貍的一個(gè)突變基因椒拗,只不過是一個(gè)字母的改變,而完整的基因組文本包含10億個(gè)字母获黔;這個(gè)改變發(fā)生在基因G蚀苛。隨著小河貍?cè)諠u發(fā)育長(zhǎng)大,改變的字母也與文本中其他字母一起復(fù)制到所有細(xì)胞里玷氏。大多數(shù)細(xì)胞中堵未,基因G不會(huì)被讀出來;其他的基因盏触,只要涉及其他細(xì)胞類型的運(yùn)轉(zhuǎn)渗蟹,就會(huì)讀出。不過赞辩,發(fā)育中的大腦有些細(xì)胞會(huì)讀出基因G雌芽。它被讀出后,就轉(zhuǎn)譯成RNA辨嗽。那些RNA工作復(fù)本在細(xì)胞里四處游蕩世落,最后有些撞上制造蛋白質(zhì)的機(jī)器,核糖體糟需。核糖體細(xì)讀RNA工作計(jì)劃屉佳,按規(guī)格生產(chǎn)新的蛋白質(zhì)分子。每個(gè)蛋白質(zhì)都有特定的氨基酸順序洲押,因而折疊成特定的形狀武花。那些氨基酸順序是基因G的DNA堿基序列決定的∽缬眨基因G突變了之后髓堪,使原先的氨基酸序列發(fā)生了重大的變化,因此蛋白質(zhì)分子的折疊形狀也改變了娘荡。

這些稍微改變了的蛋白質(zhì)分子干旁,在發(fā)育中的大腦細(xì)胞中由核糖體大量生產(chǎn)出來。它們是酶炮沐,就是在細(xì)胞中制造其他化合物(基因產(chǎn)物)的機(jī)器争群。基因G的產(chǎn)物會(huì)進(jìn)入細(xì)胞膜大年,與細(xì)胞纖維有關(guān)换薄,就是與其他細(xì)胞建立聯(lián)系的管道玉雾。因?yàn)樵鹊腄NA計(jì)劃發(fā)生了微小的改變,這些細(xì)胞膜化合物有一些生產(chǎn)率就改變了轻要。因此某些發(fā)育中的腦細(xì)胞彼此相連的情形也改變了复旬。河貍大腦某一部分的神經(jīng)線路于是就發(fā)生了微妙的變化——DNA文本的一個(gè)變化導(dǎo)致的間接、遙遠(yuǎn)的后果冲泥。

河貍大腦這一部分因其在整個(gè)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的位置驹碍,正巧與河貍的筑壩行為有關(guān)。當(dāng)然凡恍,不論河貍什么時(shí)候筑壩志秃,都必須使用大部分大腦,但是基因G突變影響了大腦網(wǎng)絡(luò)的特定部分嚼酝,因而對(duì)行為有一特定的影響浮还。于是河貍在水中以嘴咬著圓木游泳時(shí),會(huì)把頭抬得很高——相對(duì)于體內(nèi)沒有突變基因G的個(gè)體而言闽巩。這使得圓木上沾的泥巴不大可能在運(yùn)送途中被水沖走钧舌,圓木彼此的附著程度因而增加。這么一來又官,河貍將圓木塞入水壩后延刘,圓木比較不容易松動(dòng)。凡是體內(nèi)有這個(gè)突變基因的河貍六敬,塞入水壩的圓木都不易松動(dòng)碘赖。建造水壩的圓木比較緊密地附著在一起,是DNA文本的一個(gè)變化導(dǎo)致的后果——間接的后果外构。

圓木比較緊密地附著在一起普泡,使水壩的結(jié)構(gòu)更堅(jiān)實(shí),不容易被水沖垮审编。于是水壩攔住的湖水就增加了撼班,湖中央的巢穴更為安全,不容易受獵食動(dòng)物的侵襲垒酬。這么一來河貍生養(yǎng)成功的子女?dāng)?shù)量就會(huì)增加砰嘁。要是觀察整個(gè)河貍族群,那些帶有突變基因的個(gè)體平均說來生殖成功率較高勘究。那些子女通常都從父母繼承了同一突變基因的檔案復(fù)本矮湘。因此,在族群中口糕,這個(gè)基因的這一形式數(shù)量會(huì)隨著世代遞嬗而越來越多缅阳。最后它成為主流、正常形式景描,不能再以“突變型”指涉了十办。這時(shí)秀撇,河貍壩一般而言又改進(jìn)了一級(jí)。

我承認(rèn)這個(gè)故事只是個(gè)假說向族,細(xì)節(jié)也許不正確呵燕,但是那與我的論點(diǎn)無關(guān)。河貍壩的演化炸枣,受自然選擇的監(jiān)控虏等,因此真實(shí)的情況除了細(xì)節(jié)外弄唧,與我的故事不會(huì)有什么出入适肠。這個(gè)生命觀的大意,我在《延伸的表現(xiàn)型》(The Extended Phenotype候引,1982; 1999)一書中解釋侯养、演繹過,這兒就不重復(fù)了澄干。你可能注意到:在這個(gè)虛擬故事里逛揩,至少有11個(gè)因果環(huán)節(jié)將基因與改善了的生存(生殖)串聯(lián)在一起。在實(shí)際的例子中麸俘,涉及的環(huán)節(jié)也許更多辩稽。那些環(huán)節(jié)每一個(gè)都是由DNA上的一個(gè)變化造成的,無論是對(duì)細(xì)胞化學(xué)的影響从媚,后來對(duì)大腦細(xì)胞鏈接模式的影響逞泄,再后來對(duì)行為的影響,或最后對(duì)水壩攔截的水量的影響拜效。即使那些環(huán)節(jié)不止11個(gè)喷众,而是111個(gè),也無妨紧憾〉角В基因的變化(突變),只要影響自我復(fù)制的概率赴穗,就會(huì)受自然選擇的篩揀憔四。這道理實(shí)在太簡(jiǎn)單了,過程是自動(dòng)的般眉、不待籌度的了赵。只要累積選擇的基本要素——復(fù)制、失誤煤篙、力量——出現(xiàn)了斟览,這樣的事(累積演化)是不可避免的。但是這如何發(fā)生辑奈?地球上苛茂,在生命出現(xiàn)之前已烤,那些要素怎么出現(xiàn)的?下一章妓羊,我們要討論如何回答這個(gè)困難的問題胯究。

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