Dutkowski GW, Costa e Silva J, Gilmour AR, et al (2006) Spatial analysis enhances modelling of a wide variety of traits in forest genetic trials. Can J For Res 36:1851–1870. doi: 10.1139/x06-059
后代試驗(yàn)數(shù)據(jù)的空間分析改進(jìn)了預(yù)測(cè)的遺傳反應(yīng)超過(guò)10%,在所測(cè)試的216個(gè)變量中的大約20個(gè)屎开,盡管一般來(lái)說(shuō)叠赦,增益更溫和【砭校空間方法將殘差方差分為獨(dú)立分量和二維空間自相關(guān)分量,并使用REML進(jìn)行擬合祝高±醯埽可能性的最大改進(jìn)是高度。表現(xiàn)出很小空間結(jié)構(gòu)(莖數(shù)工闺,形態(tài)和分支)的性狀沒(méi)有經(jīng)常響應(yīng)乍赫。空間分量占總殘留方差的50%陆蟆,通常包括基于設(shè)計(jì)的阻塞效應(yīng)雷厂。自相關(guān)趨向于高生長(zhǎng),表明光滑的環(huán)境表面叠殷,它傾向于小的健康的措施改鲫,指示斑塊,否則自相關(guān)是中間的林束。負(fù)的自相關(guān)像棘,指示競(jìng)爭(zhēng),僅存在于最大直徑正方形種植試驗(yàn)的直徑測(cè)量的10%中壶冒,以及在具有較小直徑的直角植物的最近的樹之間讲弄。雙峰似然表面表明,在其他情況下依痊,競(jìng)爭(zhēng)可能存在避除,但不是主導(dǎo)的。外部效應(yīng)的建模僅在具有嚴(yán)重不對(duì)稱自相關(guān)的少數(shù)試驗(yàn)中產(chǎn)生額外的遺傳增益胸嘁∑堪冢可分辨的不完全塊或行列設(shè)計(jì)的塊分析優(yōu)于隨機(jī)完全塊分析,但空間分析甚至更好性宏。
引言
對(duì)環(huán)境效應(yīng)進(jìn)行校正的治療效果的估計(jì)是現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)的主要目的群井。使用二維可分離自回歸誤差模型(使用限制最大似然(REML)估計(jì)的參數(shù))的水分分析(Cullis和Gleeson 1991)在農(nóng)業(yè)品種試驗(yàn)分析中已經(jīng)很常見(jiàn)(Braysher等人2001; Singh等人。2003; Yang et al.2004)毫胜。在這種模型中书斜,觀測(cè)值之間的自相關(guān)是分離它們的距離的冪函數(shù)诬辈。其他全球趨勢(shì)和外部效應(yīng)(如收獲方向)可以使用變差函數(shù)檢測(cè),并添加到模型(Gilmour等人1997)荐吉。自回歸空間模型和相關(guān)方法焙糟,如PAPADAKIS鄰居殘余協(xié)變量的方法(PAPADAKIS 1937),或最小二乘平滑(Smith和2004年Casler; Yang等人2004)样屠,已被證明能增加治療彪估計(jì)的準(zhǔn)確性(或差異)穿撮,并增加測(cè)試的治療相關(guān)性(Clarke和1996年貝克;喬等,2003)痪欲。(哥斯達(dá)黎加 - 席爾瓦等人2001; Dutkowski等悦穿,2002),基于Gilmour等人的工作业踢。 (1997)建議使用實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)特征的標(biāo)準(zhǔn)分析模型以可分離的二維(各向異性)自回歸殘差的形式增加空間分量栗柒。這種增強(qiáng)的模型在所有測(cè)試的實(shí)例中給出了相對(duì)于標(biāo)準(zhǔn)設(shè)計(jì)模型的顯著改進(jìn),并且在一些情況下給出了實(shí)質(zhì)的選擇增益知举。它從某個(gè)人樹加性遺傳模型(恒基兆業(yè)1976)農(nóng)業(yè)各種試驗(yàn)分析不同使用瞬沦,外觀設(shè)計(jì)方面保留了一個(gè)獨(dú)立的誤差項(xiàng)總是必要的,是通常比空間康波大得多并且嘗試進(jìn)一步建模全球趨勢(shì)和外來(lái)變化來(lái)源沒(méi)有成功或產(chǎn)生很少或沒(méi)有選擇增益负蠕。
雖然這種特殊方法尚未在森林遺傳試驗(yàn)中得到廣泛采用,但它仍然是一個(gè)令人感興趣的領(lǐng)域倦畅。自Magnussen(1990)的工作以來(lái)遮糖,已經(jīng)報(bào)道了樹和地塊數(shù)據(jù)的幾種方法。 Kusnandar和Galwey(2000)和Ipinza和Gutiérrez(1999)使用類似于我們的模型叠赐,并確認(rèn)獨(dú)立錯(cuò)誤的個(gè)人樹數(shù)據(jù)的主導(dǎo)地位欲账。 Williams等人(2006)定義了一個(gè)可重復(fù)的自相關(guān)線性衰減的可分離模型。他們發(fā)現(xiàn)擬合全局趨勢(shì)(使用樣條和局部效應(yīng))和自回歸殘差模型芭概,在Gilmour等人的方法之后赛不。 (1997),給出了與它們的原型試驗(yàn)圖數(shù)據(jù)的模型大致相同的結(jié)果罢洲。同樣對(duì)于原始試驗(yàn)圖譜數(shù)據(jù)踢故,Saenz-Romero et al。 (2001)發(fā)現(xiàn)惹苗,包含趨勢(shì)面分析和各向同性指數(shù)自相關(guān)衰減模型的混合模型本身優(yōu)于設(shè)計(jì)模型或趨勢(shì)面分析殿较。 Joyce et al。 (2002)采用兩階段的做法桩蓉,首先他們用中位數(shù)估計(jì)拋光行和列的效果調(diào)整從全球趨勢(shì)的家庭模式的殘差淋纲,然后他們用一個(gè)鄰居調(diào)整的基礎(chǔ)上,從估各向同性變差函數(shù)建模交配補(bǔ)丁大小以說(shuō)明當(dāng)?shù)刳厔?shì)院究。這種方法來(lái)自Fu等人的工作洽瞬。 (1999)本涕,檢測(cè)行和列效應(yīng)在大部分的試驗(yàn)檢查和發(fā)現(xiàn)殘差的自相關(guān)使用各向同性變異圖。 Anekonda和Libby(1996)使用了類似的局部趨勢(shì)調(diào)整伙窃,但沒(méi)有使用變差函數(shù)建立斑塊大小菩颖。 Hamann等人(2001)使用球面各向同性變差函數(shù)模型對(duì)來(lái)自家族模型的殘差進(jìn)行建模,并使用估計(jì)的克里金面來(lái)調(diào)整數(shù)據(jù)对供。 Mora-Garces和Ramirez(2000)嘗試了趨勢(shì)面分析和Papadakis方法位他,de Souza et al。 (2003)還將Papadakis方法與許多其他方法進(jìn)行了比較产场。在這項(xiàng)研究中鹅髓,我們應(yīng)用了Costa e Silva等人使用的方法。 (2001)和Dutkowski et al京景。 (2002)到55個(gè)試驗(yàn)的216個(gè)變量窿冯,以更好地理解空間分析在廣泛情況下的效用。更大的數(shù)據(jù)集使我們能夠看到在我們以前的小規(guī)模研究中觀察到的模式是一般的确徙。在一系列樹木尺寸上分析了高度和直徑測(cè)量值醒串。還分析了各種其它性狀。表示了多個(gè)試驗(yàn)設(shè)計(jì)鄙皇,并且對(duì)具有內(nèi)在復(fù)制阻塞因子的試驗(yàn)設(shè)計(jì)評(píng)價(jià)空間分析(Nguyen和Williams 1993)芜赌。
對(duì)于由于添加空間項(xiàng)而具有顯著改進(jìn)的變量,將方差縮放到設(shè)計(jì)模型誤差方差伴逸,并且通過(guò)
?空間缠沈,誤差和遺傳變異的變化。
?設(shè)計(jì)特征方差的絕對(duì)值之和的變化错蝴。
?預(yù)測(cè)遺傳值的準(zhǔn)確性的變化洲愤。
?Spearman相關(guān)的預(yù)測(cè)遺傳值。
?來(lái)自選擇的相對(duì)遺傳增益被估計(jì)為從每個(gè)模型選擇的最期望的20%的親本(和克虑昝獭)和5%的后代的增益的差異對(duì)從空間模型估計(jì)的值柬赐。
對(duì)于重要的空間模型,檢查空間自相關(guān)與樹的大小的關(guān)系官紫。 通過(guò)繪制在平面位置的空間殘差和設(shè)計(jì)效應(yīng)來(lái)進(jìn)一步探索具有不尋常的空間參數(shù)模式的試驗(yàn)肛宋,以更好地理解變化的模式。
結(jié)果在接近90%的病例中束世,在空間分析的模型擬合中有改善悼吱,但在其反應(yīng)的性狀之間存在大的差異(表3)。干細(xì)胞計(jì)數(shù)和畸形各自具有高比例的無(wú)意義改善(> 50%)良狈,并且形態(tài)和分支特征分布在改善類別中后添。樹皮厚度,葉特性和干旱損傷在每種情況下均具有顯著改善;然而,他們只來(lái)自少數(shù)網(wǎng)站遇西。高度在每種情況下都顯著改善馅精,并顯示出很大比例的非常大的改善。這種比較部分混淆了試驗(yàn)規(guī)模粱檀,因?yàn)樵S多高度測(cè)量來(lái)自最大的試驗(yàn)(PM01)洲敢,也有最大的LogL改進(jìn)。在其中試驗(yàn)在相同年齡具有高度和直徑測(cè)量的31個(gè)實(shí)例中茄蚯,直徑通常表現(xiàn)出與高度相似的LogL增加压彭,除非在直徑的LogL改善小得多(<20%)(未示出)的6個(gè)實(shí)例中。大型試驗(yàn)中渗常,設(shè)計(jì)術(shù)語(yǔ)解釋了大量的變化傾向于提供更大的LogL改善(表4)壮不。大多數(shù)不顯著的改進(jìn)是對(duì)于小的試驗(yàn)(小于2500棵樹),其中存在很小的空間變化(設(shè)計(jì)模型的設(shè)計(jì)特征方差的總和小于誤差方差的10%)皱碘。此外询一,對(duì)于大型試驗(yàn)(> 2500棵樹),最大的改進(jìn)幾乎全部發(fā)生在設(shè)計(jì)特征方差的總和大于誤差方差的10%的地方癌椿。這表明健蕊,空間模型將為更大的試驗(yàn)提供更大的改進(jìn),其中存在由設(shè)計(jì)特征檢測(cè)的結(jié)構(gòu)化空間變化的較高比例踢俄。然而缩功,在設(shè)計(jì)特征不反映存在的空間模式的情況下,也可以獲得增益都办。對(duì)于具有增強(qiáng)設(shè)計(jì)(RIB或RRC)的試驗(yàn)嫡锌,從簡(jiǎn)化設(shè)計(jì)(RCB)模型到設(shè)計(jì)模型(使用所有內(nèi)部復(fù)制設(shè)計(jì)特征)中的所有性狀類型的LogL通常都有改善(圖2)。在使用雙側(cè)LRT的改善是顯著的情況下脆丁,從簡(jiǎn)化設(shè)計(jì)模型到空間模型總是有更大的改進(jìn)世舰。改進(jìn)之間存在線性關(guān)系动雹,這表明在存在由額外設(shè)計(jì)特征考慮的復(fù)制內(nèi)變化的情況下槽卫,該變化更好地由空間模型來(lái)解釋。沒(méi)有性狀類型或設(shè)計(jì)的影響胰蝠,RRC試驗(yàn)顯示與RIB試驗(yàn)相同的傾向歼培。在兩種情況下,空間模型的改善大于從總體關(guān)系預(yù)期的改善茸塞。對(duì)于EG10A干旱-6躲庄,在10棵樹行地塊中存在局部趨勢(shì),對(duì)于EG07Sawfly-5钾虐,沿著種植行具有比兩棵樹行地塊長(zhǎng)的脫葉條噪窘。空間模型組件通常接替設(shè)計(jì)中包括的變化和獨(dú)立的殘余分量效扫。因此倔监,空間和獨(dú)立誤差方差的和通常超過(guò)設(shè)計(jì)模型下的誤差方差(圖3)直砂。在大多數(shù)情況下,獨(dú)立分量本身比設(shè)計(jì)模型小40%浩习,但大于空間分量静暂,自相關(guān)參數(shù)高。然而谱秽,另外兩種模式存在洽蛀。在少數(shù)情況下,與低自相關(guān)相關(guān)的獨(dú)立誤差方差存在大的減少疟赊,表明斑塊性或沒(méi)有獨(dú)立誤差方差郊供。后者出現(xiàn)小的負(fù)自相關(guān),表明競(jìng)爭(zhēng)听绳,并對(duì)于PM01早期高度颂碘,其中設(shè)計(jì)模型的低誤差方差對(duì)于空間模型變得實(shí)際上為零。其他實(shí)例顯示誤差方差幸握酢(<20%)減小头岔,但是具有非常高的空間方差,這與具有非常高的自相關(guān)性(在至少一個(gè)軸上為0.99和以上)的直徑測(cè)量值相關(guān)聯(lián)鼠证,代表強(qiáng)全局趨勢(shì)(大塊大邢靠ⅰ)。它是自回歸過(guò)程的特征量九,給定表型方差的標(biāo)稱方差隨著自相關(guān)而增加适掰。表示空間表面的塊大小的自相關(guān)主要是對(duì)稱的和高的(> 0.8)(圖4)。由于空間方差很小,總殘差的凈自相關(guān)性要低得多。表明競(jìng)爭(zhēng)激烈基显。對(duì)較小樹(DBH 9-13厘米)和矩形種植的三次試驗(yàn)也在近側(cè)具有負(fù)自相關(guān)愤兵,在遠(yuǎn)側(cè)??具有正或負(fù)較小的自相關(guān)。沒(méi)有高度的負(fù)自相關(guān)的病例;然而咖城,由于在大樹上測(cè)量高度的困難,測(cè)量的高度的樹通常小于直徑測(cè)量的樹。對(duì)于在相同年齡測(cè)量身高和直徑的情況力细,在自相關(guān)中沒(méi)有系統(tǒng)性差異。
雖然大多數(shù)自相關(guān)或多或少對(duì)稱固额,但有許多明顯不對(duì)稱的情況眠蚂。在跨越整個(gè)試驗(yàn)長(zhǎng)度或試驗(yàn)寬度的多種性狀類型的評(píng)估方向上的更高的自相關(guān)表明評(píng)估方向效應(yīng)或評(píng)價(jià)者效應(yīng)的連續(xù)自相關(guān)。該建議由基于主觀評(píng)分(形式和健康)的高比例的變量或使用測(cè)量裝置(pilodyn穿透或樹皮厚度)的重復(fù)性支持斗躏。在試驗(yàn)PA02中11歲時(shí)的健康在相鄰評(píng)估欄之間顯示強(qiáng)烈的負(fù)自相關(guān)性逝慧,表明評(píng)價(jià)方向的影響(圖5a)。當(dāng)作為固定效應(yīng)進(jìn)行擬合時(shí),評(píng)估方向是高度顯著的笛臣,空間方差增加40倍栅干,自相關(guān)變得對(duì)稱和中度。在試驗(yàn)PR01B中在地面上30cm處的直徑顯示出類似的不對(duì)稱性捐祠,表明了方向評(píng)估效應(yīng)碱鳞,可能與每個(gè)方向上的測(cè)量高度相關(guān)(圖5b)。當(dāng)添加到設(shè)計(jì)模型時(shí)踱蛀,測(cè)量方向作為固定效應(yīng)是顯著的窿给,但是變得不太顯著,并且基本上不改變空間模型的空間分量率拒。這些效應(yīng)在每個(gè)試驗(yàn)的相似性狀的后續(xù)測(cè)量中都不明顯崩泡,支持評(píng)價(jià)者效應(yīng)的建議。試驗(yàn)EG06A的直徑是一種特殊情況:一個(gè)方向上的負(fù)自相關(guān)似乎與兩個(gè)對(duì)照種子批次相關(guān)猬膨,所述兩個(gè)對(duì)照種子批次與正常地塊成直角角撞,在一個(gè)實(shí)例中具有顯著更快的生長(zhǎng),而在另一個(gè)實(shí)例中生長(zhǎng)較差(圖5c )勃痴。來(lái)自相鄰行的這些大差異被表現(xiàn)為負(fù)自相關(guān)谒所。將每條線擬合為固定效應(yīng)對(duì)于設(shè)計(jì)和空間模型都是非常顯著的。利用空間模型沛申,它增加了空間方差劣领,并使自相關(guān)是對(duì)稱的。添加隨機(jī)行或列效應(yīng)在所有五個(gè)其他實(shí)例中顯示出相對(duì)于設(shè)計(jì)模型的顯著改進(jìn)铁材,其中標(biāo)記的不對(duì)稱性具有接近于1的自相關(guān)性尖淘。然而,在任何情況下著觉,模型的可能性都不如空間模型的那么高村生。只有在與試驗(yàn)EG02的形式的評(píng)估表的頁(yè)面一致的列組的情況下,增加這些額外的因素改善空間模型饼丘,如先前在Dutkowski等人中所報(bào)道的趁桃。 (2002)。
對(duì)于空間模型是對(duì)設(shè)計(jì)模型的改進(jìn)的情況葬毫,空間模型通常顯著地減小設(shè)計(jì)特征的方差分量的和(圖6)镇辉,空間方差相應(yīng)地增加(未示出)屡穗。在其中四分之三的情況下贴捡,減少超過(guò)50%。在設(shè)計(jì)方差被限制為積極以實(shí)現(xiàn)收斂的情況下村砂,設(shè)計(jì)特征方差和為零烂斋,但在一些其他情況下非常小。一個(gè)或多個(gè)設(shè)計(jì)特征方差為負(fù)的情況的比例從設(shè)計(jì)模型的10%增加到空間模型的36%。設(shè)計(jì)特征方差和僅在9%的情況下與空間模型增加汛骂。這些案例通常與競(jìng)爭(zhēng)或單樹情節(jié)RCB試驗(yàn)相關(guān)罕模,其中復(fù)制品跨越試驗(yàn),并且主要趨勢(shì)與阻塞成直角帘瞭。在較大設(shè)計(jì)特征內(nèi)的多樹圖的試驗(yàn)的圖變化從設(shè)計(jì)模型誤差方差的9%的中值下降到具有空間模型的4%淑掌,這與設(shè)計(jì)特征方差的整體減少一致。然而蝶念,與我們以前的工作一致抛腕,由于圖的設(shè)計(jì)特征方差的總和的比例從中值50%增加到69%。
在大多數(shù)情況下媒殉,遺傳(加性或克碌5小)方差在設(shè)計(jì)和空間模型之間沒(méi)有太大變化(圖7)。遺傳變異值的增加和減少廷蓉,最大的比例變化發(fā)生在低值全封。然而,估計(jì)的遺傳方差的標(biāo)準(zhǔn)誤差一般減少7%桃犬。試驗(yàn)PM01對(duì)早期高度的單位遺傳力沒(méi)有變化刹悴,7個(gè)變量的零值也沒(méi)有變化。在兩個(gè)實(shí)例中攒暇,對(duì)于試驗(yàn)PP03(2.5%)和PS01(5%)颂跨,設(shè)計(jì)模型的加和方差估計(jì)值為零,盡管在PS01的兩個(gè)其他情況下扯饶,其也增加恒削,如之前在Costa的該試驗(yàn)所報(bào)道的e Silva et al。 (2001)尾序。在許多情況下钓丰,加和方差顯著降低(例如,試驗(yàn)PP01-DBH12)每币,并且對(duì)于PR01C早期高度携丁,其被消除。對(duì)于親本和后代兰怠,加性遺傳值的準(zhǔn)確度通常僅增加少量(<0.05)梦鉴,這與獨(dú)立誤差方差分量的總體小減少(圖8)一致。準(zhǔn)確度的增加和減少較大與加性方差的大變化相關(guān)揭保。
來(lái)自兩個(gè)模型的預(yù)測(cè)育種值之間的相關(guān)性對(duì)于親本和后代通常大于0.9(圖9)肥橙。父母和子女的相關(guān)性通常相似。最低的相關(guān)性(對(duì)于父母<0.8)與三次大規(guī)模斑麻松試驗(yàn)(PP01和PP03)中的兩次秸侣,以及試驗(yàn)PS01的一種形式測(cè)量相關(guān)聯(lián)存筏。
這些相同的試驗(yàn)宠互,連同PM01高度和EG10A干旱,主導(dǎo)下一組低相關(guān)性椭坚。
對(duì)于87%的空間模型擬合更好的情況(表3)予跌,對(duì)空間模型的選擇使相對(duì)遺傳增益增加小于5%,對(duì)于親本善茎,中值增加為1.3%券册,對(duì)于后代為2.1%。 10)垂涯。盡管不同的選擇強(qiáng)度和每個(gè)父母的后代數(shù)量的變化汁掠,父母和后代的收益是廣泛相關(guān)的。然而集币,對(duì)于具有锌稼濉(<50)個(gè)親本數(shù)的試驗(yàn),所選擇的親本通常沒(méi)有變化(因此沒(méi)有親本增加)鞠苟,盡管仍然存在后代獲得乞榨。這說(shuō)明父母的平均收入較低,但是父親收入往往較大時(shí)当娱,高收益抵消了這一點(diǎn)吃既。如預(yù)期,在育種值之間給出低相關(guān)性的試驗(yàn)往往支配高增益的情況跨细。
在父母和子女收益均超過(guò)10%的10%的案例中鹦倚,大部分是高度。高增長(zhǎng)的三種健康性狀是不尋常的冀惭,因?yàn)樗鼈冊(cè)趦蓚€(gè)模型之間具有高的育種價(jià)值相關(guān)性震叙,但是由于不正確的育種價(jià)值而導(dǎo)致不成比例的大的收益。直徑僅在兩個(gè)實(shí)例中產(chǎn)生高增益散休。當(dāng)在相同年齡測(cè)量高度和直徑時(shí)媒楼,存在高度增加的傾向,特別是對(duì)于父母(未示出)戚丸。所有高度的高增益只來(lái)自四個(gè)試驗(yàn)划址,表明對(duì)于那些試驗(yàn)的樹木大小的共同效果與不考慮空間模式的設(shè)計(jì)特征。類似地限府,在對(duì)父母或后代的增益大于10%的15個(gè)試驗(yàn)中夺颤,7個(gè)具有不止一個(gè)具有如此高增益的性狀。其中五個(gè)來(lái)自RCB設(shè)計(jì)胁勺,但七個(gè)包括四個(gè)完全隨機(jī)設(shè)計(jì)中的兩個(gè)世澜。所有三個(gè)大型八樹試驗(yàn)(PP系列)在這組15個(gè),作為試驗(yàn)PM01姻几,每個(gè)重復(fù)有1200棵樹宜狐,沒(méi)有光合特性。 PP系列和試驗(yàn)PR01B也有不到50個(gè)父母蛇捌,這可能有助于他們相對(duì)較高的父母選擇改善抚恒。
在一些可以成功擬合模型的情況下,實(shí)現(xiàn)了擴(kuò)展空間模型的收益络拌。試驗(yàn)中的健康PA02給出了最高的遺傳增益(對(duì)于后代增加為4.3%俭驮,對(duì)于親代為1.3%),具有用于試驗(yàn)EG02形式的柱組春贸,后代為1.6%混萝,親本為0.2%,試驗(yàn)EG06A中DBH最低增益(后代為0.7%萍恕,父母為0%)逸嘀。
從一般趨勢(shì)中脫穎而出的大多數(shù)結(jié)果來(lái)自幾個(gè)試驗(yàn),其結(jié)果以多種方式突出允粤。在試驗(yàn)PM01(最大試驗(yàn))的高度測(cè)量具有最大的LogL增加崭倘,高選擇性增益,并且從6歲起类垫,大多數(shù)設(shè)計(jì)特征方差和隨空間模型增加的情況司光。也不常見(jiàn)的是,第一次測(cè)量具有接近1的遺傳力悉患,這可能是由于殘留的家族繁殖效應(yīng)残家,因?yàn)檫z傳性隨后降低。自相關(guān)在這個(gè)年齡是相當(dāng)不對(duì)稱的售躁,但在所有年齡顯示行之間更強(qiáng)坞淮,但不太明顯的自相關(guān)。這個(gè)試驗(yàn)是不尋常的陪捷,因?yàn)樗脑O(shè)計(jì)是長(zhǎng)而薄的非連續(xù)的情節(jié)碾盐。復(fù)制品跨越試驗(yàn)的寬度,但主要趨勢(shì)表現(xiàn)為沿著試驗(yàn)的長(zhǎng)軸的條紋揩局,其穿過(guò)復(fù)制邊界毫玖。
Pinus pinaster試驗(yàn)(PP01N3),其大樹的八棵樹的特征是高選擇性增益凌盯,所有三個(gè)試驗(yàn)的生長(zhǎng)測(cè)量在五個(gè)試驗(yàn)的組中付枫,主導(dǎo)了親本選擇增益大于10%。試驗(yàn)PP01中12歲時(shí)的直徑顯示明顯的邊緣效應(yīng)(如Dutkowski等人2002中報(bào)道的5歲)驰怎,其導(dǎo)致在兩個(gè)方向上的非常高的自相關(guān)性和最高的空間方差阐滩。這個(gè)數(shù)據(jù)還顯示父母(28%)和后代(59%)的最高總增益,但是加性方差降低了80%县忌,伴隨著育種值精確性的降低掂榔。使用設(shè)計(jì)模型继效,高育種價(jià)值樹主要沿著試驗(yàn)的邊緣,而使用空間模型装获,它們?cè)谠囼?yàn)中更均勻地分布瑞信。
兩個(gè)趨勢(shì)面設(shè)計(jì)(PR01A和PR02)也具有相對(duì)較高的選擇增益。對(duì)于試驗(yàn)PR01A穴豫,增益高于使用相同遺傳物質(zhì)的相鄰RCB設(shè)計(jì)試驗(yàn)(PR01B)的增益凡简。
討論
空間分析應(yīng)經(jīng)常用于森林地質(zhì)試驗(yàn)。這些結(jié)果和我們以前使用相同方法的工作(Costa e Silva等人2001; Dutkowski等人2002)顯示精肃,在大多數(shù)情況下秤涩,向設(shè)計(jì)模型添加空間分量給出了統(tǒng)計(jì)上改善的模型。這是合理的司抱,因?yàn)?strong>設(shè)計(jì)特征通常不表示可識(shí)別的變化源筐眷,除了作為預(yù)期的空間變化的近似。缺乏模型改進(jìn)通诚澳可歸因于缺乏空間結(jié)構(gòu)化的環(huán)境變化浊竟,其在一定程度上反映了所測(cè)量的性狀的性質(zhì)〗蚧空間模型通常提供對(duì)現(xiàn)場(chǎng)可變性的更現(xiàn)實(shí)和令人滿意的描述振定,并且可以導(dǎo)致更好地理解該變化的性質(zhì)。我們的結(jié)論主要基于可能性檢驗(yàn)肉拓,但所有其他模型擬合度量顯示改進(jìn) - 降低誤差方差后频,提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性,降低遺傳方差估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)誤差暖途。 Brownie和Gumpertz(1997)證明了這些基于模型的農(nóng)業(yè)品種試驗(yàn)相關(guān)誤差空間模型精度估計(jì)的一般有效性卑惜。然而,他們提出了關(guān)于強(qiáng)固定趨勢(shì)效應(yīng)不足的情況的問(wèn)題驻售。因此露久,盡管我們保留了設(shè)計(jì)特征以減少這種可能性,但是這些模型改進(jìn)的其他度量應(yīng)該只是指示性的欺栗。在試驗(yàn)之間看到的一些變化也可能與一些較小試驗(yàn)中不可靠的參數(shù)估計(jì)有關(guān)毫痕。雖然從選擇的相對(duì)遺傳增益通常適度,在某些情況下迟几,它們可以是大的消请,沒(méi)有任何額外的復(fù)制或測(cè)試的額外成本。雖然如果選擇的個(gè)體在空間模型擬合更好時(shí)改變类腮,該度量(相對(duì)遺傳增益)將總是顯示一些選擇增益臊泰,但是它可能比使用一些共同選擇的比例的一些量度更保守⊙潦啵可能沒(méi)有共同的選擇缸逃,但是如果在更好的模型上的選擇的平均值不是不同的针饥,則沒(méi)有來(lái)自空間分析的選擇優(yōu)點(diǎn)。
大多數(shù)遺傳試驗(yàn)測(cè)量是生長(zhǎng)的需频,并且在超過(guò)9個(gè)樹種大小的范圍內(nèi)的10個(gè)病例中丁眼,這些測(cè)量響應(yīng)于空間分析。其他性狀也響應(yīng)贺辰,并且響應(yīng)與在特定試驗(yàn)中存在的性狀的空間結(jié)構(gòu)化變化的量和類型以及實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與其匹配有多相關(guān)户盯。雖然這使得泛化變得困難嵌施,但是在所有我們的工作中饲化,我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn),對(duì)于主導(dǎo)趨勢(shì)吗伤,塊的不充分阻塞吃靠,大圖和塊定向的存在的空間結(jié)構(gòu)變化都增加了大模型改進(jìn)的機(jī)會(huì),因此選擇增益足淆,進(jìn)行空間分析巢块。我們從經(jīng)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),可能的反應(yīng)的良好指標(biāo)是目視檢查在其空間位置繪制的數(shù)據(jù)巧号,考慮到使用的繪圖大小族奢。如果看到補(bǔ)丁或趨勢(shì),則數(shù)據(jù)通常將響應(yīng)空間分析丹鸿,除非補(bǔ)丁或趨勢(shì)與設(shè)計(jì)中的塊一致越走。這種地圖的生成基于對(duì)所有樹的空間位置的分配,這通常是大型或歷史性林業(yè)試驗(yàn)中的空間分析的障礙靠欢。如果可以產(chǎn)生這樣的地圖廊敌,則實(shí)際測(cè)試空間模型只需要少量額外的工作。
已經(jīng)發(fā)現(xiàn)自回歸模型在許多情況下是穩(wěn)健的(Grondona等人1996)门怪。我們也使用它骡澈,因?yàn)樗怯?jì)算高效的(它的逆是稀疏的),但其他模型是可能的掷空。 Williams等人的線性方差模型(2006)和自回歸模型在計(jì)算效率方面是相似的肋殴,并且自相關(guān)模式在我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的高自相關(guān)中是類似的。在復(fù)制品中應(yīng)用坦弟,兩個(gè)模型都顯示出統(tǒng)計(jì)學(xué)上的有效性和有效性(Azais et al.1998)疼电。 Dutkowski et al。 (2002)發(fā)現(xiàn)减拭,在不存在競(jìng)爭(zhēng)的情況下蔽豺,將自相關(guān)限制在重復(fù)之內(nèi)給出了更差的擬合。將我們的方法應(yīng)用于Williams等人(2006)的數(shù)據(jù)與RRC加長(zhǎng)柱設(shè)計(jì)模型顯示邊緣模型改善(ΔLL= 6.4)拧粪,但是如果自相關(guān)被限制在復(fù)制內(nèi)修陡,則顯著小的減少(ΔLL= -1.1)沧侥。他們的數(shù)據(jù)顯示非常強(qiáng)的長(zhǎng)柱效應(yīng),由于非常差的邊緣行魄鸦,并且長(zhǎng)柱有效地給出連續(xù)自回歸誤差模型否則給出的跨復(fù)制連接宴杀。
Costa e Silva et al。 (2001)和Dutkowski et al拾因。 (2002年)指出旺罢,不必分離全球和地方趨勢(shì),在這項(xiàng)工作中绢记,我們一般不試圖這樣做扁达。 Brownie和Gumpertz(1997)報(bào)告了不良后果,其中全球趨勢(shì)掩蓋了地方趨勢(shì)蠢熄。自回歸模型在其適合的表面中是非常靈活的跪解,并且雖然其被經(jīng)典地用作局部趨勢(shì)模型,但是其將經(jīng)常適合平滑的全局趨勢(shì)比替代的全局趨勢(shì)模型签孔,例如趨勢(shì)表面或樣條叉讥,因?yàn)殡y以識(shí)別適當(dāng)?shù)内厔?shì)模式。如果包括這兩個(gè)術(shù)語(yǔ)饥追,則會(huì)出現(xiàn)收斂問(wèn)題图仓,因?yàn)樗鼈兺ǔT噲D對(duì)相同的效果建模。有時(shí)可能同時(shí)適應(yīng)但绕,但網(wǎng)表面的變化很小救崔。空間變化簡(jiǎn)單地在兩個(gè)效應(yīng)之間混合壁熄,隨著替代全局模型擬合帚豪,自相關(guān)(和因此名義小塊大小)改變草丧。 Fu et al狸臣。 (1999)和Joyce et al。 (2002)使用行和列效應(yīng)來(lái)模擬全局趨勢(shì)和殘差中的估計(jì)局部斑塊大小昌执,使用變差函數(shù)烛亦。這個(gè)補(bǔ)丁大小完全取決于全局趨勢(shì)模型的功效。將隨機(jī)行和列項(xiàng)添加到Joyce等人的數(shù)據(jù)的設(shè)計(jì)模型中懂拾。 (2002)(試驗(yàn)PM01)證實(shí)這些全球趨勢(shì)術(shù)語(yǔ)是顯著的煤禽。然而,添加自回歸術(shù)語(yǔ)大大減少了這些術(shù)語(yǔ)岖赋,因?yàn)樾Ч玫剡m應(yīng)自回歸術(shù)語(yǔ)檬果。 Saenz-Romero et al。 (2001)使用趨勢(shì)面建模全局趨勢(shì)和局部趨勢(shì)的各向同性指數(shù)誤差自相關(guān)模型。在一個(gè)維度上选脊,后者等價(jià)于自回歸模型(Cullis et al杭抠。1998)。重新分析他們的數(shù)據(jù)恳啥,我們發(fā)現(xiàn)偏灿,我們確實(shí)能夠適應(yīng)地方和全球的條件。然而钝的,根據(jù)我們以前的經(jīng)驗(yàn)翁垂,網(wǎng)表面非常相似。
在存在局部和全局趨勢(shì)的組合的情況下硝桩,保留空間模型中的設(shè)計(jì)特征在一定程度上確保在兩個(gè)尺度上的趨勢(shì)是適合的沿猜。設(shè)計(jì)特征將考慮與它們的尺寸相稱的尺寸的趨勢(shì)。無(wú)論自回歸模型有效適合何種趨勢(shì)亿柑,如果趨勢(shì)存在于其他尺度邢疙,則這些趨勢(shì)可以由適當(dāng)大小的設(shè)計(jì)特征(如果存在的話)拾取棍弄。找到的高自相關(guān)參數(shù)指示正在建模穿過(guò)多個(gè)繪圖(全局趨勢(shì))的大補(bǔ)丁望薄。由于具有空間模型的繪圖,設(shè)計(jì)方差的比例的增加表明繪圖正在拾取小斑塊(局部趨勢(shì))呼畸。網(wǎng)格表面的地圖支持這種觀察痕支,但是允許設(shè)計(jì)特征方差為負(fù)是必要的。當(dāng)存在高自相關(guān)時(shí)維持標(biāo)繪方差可以指示何時(shí)存在顯著的局部趨勢(shì)蛮原,這可能是值得擬合的卧须。雖然我們發(fā)現(xiàn)順利的全球趨勢(shì)通常是無(wú)效的,但有時(shí)適合的外部效應(yīng)儒陨,例如我們發(fā)現(xiàn)的評(píng)估者效應(yīng)花嘶,可能是有利可圖的。然而蹦漠,在我們確實(shí)在外部變量建模中獲得額外收益的實(shí)例在其自相關(guān)不對(duì)稱中是相當(dāng)罕見(jiàn)和極端的椭员。需要更多的工作來(lái)確認(rèn)是否只在這種情況下建模外部變量是最有利可圖的〉言埃看起來(lái)合理的是隘击,自回歸組件將最好地模擬我們發(fā)現(xiàn)的廣泛的連續(xù)趨勢(shì),而不是諸如評(píng)估者效應(yīng)的不連續(xù)效應(yīng)研铆。我們建議Gilmour等推薦的診斷工具(1997)和空間表面的顏色強(qiáng)度圖用于檢測(cè)這種外部效應(yīng)埋同。然而,所有術(shù)語(yǔ)應(yīng)該在一個(gè)單一的模型中棵红,而不是在多階段過(guò)程中凶赁,以便盡可能好地判斷所有術(shù)語(yǔ)的需要,雖然如果不同的術(shù)語(yǔ)試圖適合同一術(shù)語(yǔ),這可能不總是可能的影響虱肄。使用單階段方法楼熄,其中空間,外來(lái)和治療效果被同時(shí)估計(jì)浩峡,應(yīng)該是優(yōu)越的可岂,即使具有相似的模型,因?yàn)樗鼘⒈苊饣煜臻g變異與良好或貧困家庭的局部隨機(jī)聚合的問(wèn)題翰灾。
毫不奇怪缕粹,我們的數(shù)據(jù)證實(shí)了Fu(2003)在林木和農(nóng)業(yè)品種試驗(yàn)中的許多工人已經(jīng)證明的不完全塊設(shè)計(jì)的理論益處。不同大小的更多的阻塞因子通常應(yīng)該允許更好地考慮各種尺度的空間變化纸淮。這符合一般建議平斩,即斑塊變化(低到中度自相關(guān))需要較小的設(shè)計(jì)特征來(lái)處理它。遺憾的是咽块,在種植基因試驗(yàn)之前很少知道空間自相關(guān)绘面,并且評(píng)估可能的自相關(guān)的土壤參數(shù)的采樣(Fagroud和Van Meirvenne 2002)通常是不可行的。我們發(fā)現(xiàn)的一般對(duì)稱自相關(guān)支持塊盡可能平方的建議(Correll和Cellier 1987)侈沪。相反揭璃,如果預(yù)期強(qiáng)的行或列效應(yīng)(在一個(gè)方向上給出較高的自相關(guān)),則需要適當(dāng)?shù)拈L(zhǎng)塊以最佳地近似大距離處的高自相關(guān)亭罪。與Correll和Cellier(1987)相反瘦馍,我們發(fā)現(xiàn)這種效應(yīng)相對(duì)較少。盡管不完全的塊設(shè)計(jì)的好處应役,在與Kempton等人的公司情组。 (1994),Baird和Mead(1991)等人箩祥,我們發(fā)現(xiàn)空間模型是對(duì)不完全塊分析的改進(jìn)院崇。我們還確認(rèn)了Baird和Mead(1991)的觀察,即不完全塊模型優(yōu)于隨機(jī)完全塊模型袍祖,空間分析甚至更好底瓣。自回歸表面的平滑性質(zhì)通常應(yīng)優(yōu)于不連續(xù)的基于塊的表面,但是使用的阻塞因子越多越好盲泛。我們總是建議濒持,最好的設(shè)計(jì)可以使用作為一個(gè)好的設(shè)計(jì)將避免混淆的治療和錯(cuò)誤的影響。它為任何分析提供了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)寺滚,并且我們建議在模型中保留設(shè)計(jì)特征以補(bǔ)充自回歸術(shù)語(yǔ)柑营,您應(yīng)該使用具有多種大小的多個(gè)阻塞因子的最佳設(shè)計(jì)豫缨。在預(yù)期強(qiáng)的行或列效應(yīng)的情況下稳吮,合適的行 - 列設(shè)計(jì)將是關(guān)鍵的。應(yīng)該考慮新的空間平衡設(shè)計(jì)類型(Azais删咱,et al.1998; Williams et al。2006)奶赔。 Azais et al惋嚎。 (1998)表明,鄰居設(shè)計(jì)可以提高效率站刑,但一些系統(tǒng)設(shè)計(jì)可能會(huì)有問(wèn)題另伍。
我們通常發(fā)現(xiàn)對(duì)稱自相關(guān),這將允許使用減少的各向同性模型绞旅。然而摆尝,我們發(fā)現(xiàn)各向異性的實(shí)例證明考慮各向異性模型是正確的,即使預(yù)期各向同性因悲。在我們的數(shù)據(jù)中發(fā)現(xiàn)的許多非對(duì)稱自相關(guān)的情況表明存在評(píng)估效應(yīng)堕汞。只有檢測(cè)到這些,因?yàn)樵u(píng)估順序與行或列對(duì)齊晃琳。他們?cè)跍y(cè)量和主觀評(píng)分性狀的檢測(cè)表明讯检,需要采取特別護(hù)理的方式進(jìn)行評(píng)估,以盡量減少這種影響卫旱。此外人灼,可以使用包括評(píng)估者身份和允許評(píng)估者中的序列自相關(guān)的模型(Diggle等人,1994)誊涯。
少量的負(fù)自相關(guān)表明挡毅,競(jìng)爭(zhēng)在我們的數(shù)據(jù)集中不占主導(dǎo)地位蒜撮。在一定程度上暴构,這是可以預(yù)期的,因?yàn)槲覀兊拇蟛糠謹(jǐn)?shù)據(jù)是對(duì)于可能沒(méi)有進(jìn)入競(jìng)爭(zhēng)階段的立場(chǎng)發(fā)展的小樹段磨,并且一些較老的試驗(yàn)被減少取逾。然而,我們的數(shù)據(jù)廣泛代表在后代試驗(yàn)中進(jìn)行的測(cè)量苹支。 Fox et al砾隅。 (2001)在審查一些林業(yè)研究中,證實(shí)了Reed和Burkhart(1985)提出的在冠層閉合前具有正值债蜜,有時(shí)為負(fù)值晴埂,以及在稀疏后出現(xiàn)正值的自相關(guān)模式。然而寻定,他們確實(shí)注意到儒洛,對(duì)于許多研究,趨勢(shì)通常被認(rèn)為是主導(dǎo)的狼速,并且經(jīng)常沒(méi)有發(fā)現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)琅锻。我們的數(shù)據(jù)同樣表明趨勢(shì)占主導(dǎo)地位。我們分析的試驗(yàn)與Reed和Burkhart(1985)使用的高達(dá)0.1公頃的地塊相比也很大,或者只有Huhn和Langner(1995)檢查的最近的鄰居恼蓬。這意味著趨勢(shì)可能更重要惊完,并與這些研究相比提高自相關(guān)。雖然我們發(fā)現(xiàn)趨勢(shì)是主導(dǎo)的处硬,似然面的雙峰性質(zhì)表明它可能很好地存在于更多的情況下小槐,只是不占優(yōu)勢(shì)。我們的空間模型可以解釋使用設(shè)計(jì)特征的趨勢(shì)和使用自回歸誤差結(jié)構(gòu)的競(jìng)爭(zhēng);然而荷辕,它不可能是競(jìng)爭(zhēng)的最佳模式本股,因?yàn)樗赡茉诒硇投皇清e(cuò)誤水平上行動(dòng)(Besag和Kempton 1986; Stringer和Cullis 2002a)。 Durban et al桐腌。 (2001)和Stringer和Cullis(2002a)分別發(fā)現(xiàn)來(lái)自糖用甜菜和甘蔗試驗(yàn)的圖譜數(shù)據(jù)中的競(jìng)爭(zhēng)拄显,并且像Magnussen(1994)的林木一樣,他們提出了將趨勢(shì)與競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)分離的模型案站。 Resende et al躬审。 (2004)對(duì)兩個(gè)林木數(shù)據(jù)集使用Stringer和Cullis(2002b)方法,能夠模擬空間趨勢(shì)和競(jìng)爭(zhēng)蟆盐。然而承边,在兩個(gè)數(shù)據(jù)集中,存在一個(gè)簡(jiǎn)單自回歸模型的負(fù)自相關(guān)石挂,這表明存在強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)博助,我們發(fā)現(xiàn)在我們使用的評(píng)估年齡相對(duì)罕見(jiàn)的情況。一些審查的試驗(yàn)使用非連續(xù)圖痹愚,由于它們不代表任何連貫的空間單位富岳,我們不愿意使用。與Loo-Dinkins和Tauer(1987)一樣拯腮,在任何情況下窖式,我們通常發(fā)現(xiàn)這些圖的接近零方差。非連續(xù)圖具有避免在圖表級(jí)分析中遺漏圖的優(yōu)點(diǎn)动壤,如果與聯(lián)鎖設(shè)計(jì)(Libby和Cockerham 1980)一起使用萝喘,則允許系統(tǒng)變薄,并且與多樹圖相比減少對(duì)家族平均估計(jì)的環(huán)境貢獻(xiàn)(Loo-Dinkins和Tauer 1987)琼懊。如果使用單樹混合模型阁簸,則消除了缺失值問(wèn)題。一個(gè)等效的單樹圖設(shè)計(jì)哼丈,允許系統(tǒng)的薄化應(yīng)該是可能的启妹,并將使用單樹圖的最大效率Loo-Dinkins和Tauer(1987)發(fā)現(xiàn)。
結(jié)論
在確定樹木的空間布置的森林遺傳試驗(yàn)分析中削祈,應(yīng)該定期應(yīng)用空間分析翅溺。模型擬合的改進(jìn)通常很高脑漫,而如果不是,可以應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn)設(shè)計(jì)模型咙崎。由于空間分析的選擇的改進(jìn)通常是適度的优幸,但可以是大的。提供型號(hào)和工具褪猛。雖然我們的工作側(cè)重于開發(fā)方法和工具网杆,并展示可能取得的成果,我們期待看到空間分析作為森林遺傳試驗(yàn)分析中的常規(guī)工具伊滋。