1. Harfouche A, Bahrman N, Baradat P, Guyon JP, Petit RJ, Kremer A. Provenance hybridization in a diallel mating scheme of maritime pine (Pinus pinaster). II. Heterosis. Can. J. For. Res. 1999;30:10–6.

海松（Pinus pinaster Ait伴榔。）是一種以不連續(xù)的自然范圍為特征的物種，其群體規(guī)模小，在異質(zhì)環(huán)境中生長署咽。使用diallel方案使屬于該物種的三個生物系統(tǒng)組（大西洋低千，地中海和北非）的十種來源雜交。在法國西南部的一項試驗中憔晒，對家長原種及其雜種進行了測試并測量了在1创千，2，3皆串，8和13年的高度生長以及昆蟲抗性和莖歪曲淹办。結(jié)果顯示高度生長的雜種優(yōu)勢的方差隨年齡的減少。作為雜交體與中間體的相對優(yōu)勢測量的雜種性在1齡時為-10％至42％恶复，在13歲時為2％至20％怜森。雜種優(yōu)勢的平均值沒有年齡效應，其為9.7％ 谤牡，然后將雜種優(yōu)勢的價值與用各種性狀和標記（表型性狀副硅，萜烯，同功酶翅萤，變性蛋白）測量的親本來源的遺傳距離進行比較恐疲。基于標記的遺傳分化和所有年齡段的高度的雜種優(yōu)勢之間存在弱但顯著的正相關(guān)性。當根據(jù)三個主要組中物種的細分聚類的雜種比較雜種優(yōu)勢水平時套么，證實了這些關(guān)系培己。結(jié)果與雜種優(yōu)勢的理論分析一致，并且表明在群體水平之間存在控制高度生長的基因座和中性基因座之間的不平衡胚泌。沒有檢測到雜種優(yōu)勢水平與莖彎曲或昆蟲抗性之間的顯著關(guān)系省咨。

種源間雜交已經(jīng)在幾種最佳樹種中用作通過產(chǎn)生雜種活力來改善生長的工具。然而玷室，這些嘗試是令人失望的零蓉，因為雜交雜種表現(xiàn)介于通常在它們的親本來源中間，如通過在火炬松（Pinus taeda L .; Owino和Zobel 1977; Woessner 1973）穷缤，紅松（Pinus resinosa Ait .; Holst和Fowler 1973）; （Pinus banksiana Lamb; Bolstadt等人1991; Magnussen和Yeatman 1988）; Scots pine（Pinus sylvestris L.; Nilsson 1992）;挪威云杉（Picea abies（L.）Karst; Ekberg等1982;Hühn和Muhs 1981; Kaya和Lindgren 1992; Nilsson 1973）和黑云杉（Picea mariana（Mill敌蜂。）BSP; Morgenstern 1973）。在白云杉（Picea glauca（Moench）Voss; Ying 1978）津肛，挪威云杉（Eriksson和Ilstedt 1986）和道格拉斯冷杉（Pseudo tsuga menziesii（Mirb章喉。）Franco; Orr-Ewing 1966 ）。除了從雜種優(yōu)勢獲得的益處之外，通過在雜種中組合期望的親本性狀囊陡，如幾個實例所示，葉間雜交可以是非常有希望的（Owino和Zobel 1977; Woessner 1973）掀亥，Norway spruce（Nilsson 1973） et al.1991）和海濱松（Pinus pinaster Ait .; Harfouche等人1995）撞反。來源的廣泛雜交的實驗結(jié)果也表明雜種活力效應可能隨年齡而變化。以蘇格蘭松為例搪花，起源雜交種比10歲時的親本種源生長得更好遏片，但在20歲時表現(xiàn)出中間性能（Wright 1964）。 Morgensen（1973）觀察到黑云杉早期的類似趨勢撮竿。對于要表達的雜種優(yōu)勢吮便，親本種群之間的遺傳分歧是先決條件（Falconer 1989）。但是幢踏，玉米研究（Zea mays L.）已經(jīng)證明遺傳分歧不足以保證雜種優(yōu)勢（Cress 1966）髓需。事實上，玉米的實驗結(jié)果表明房蝉，低和高的分歧導致低雜種優(yōu)勢僚匆，而中間分歧線之間產(chǎn)生更高的雜種優(yōu)勢。在林木中搭幻，在白云杉中觀察到類似的模式咧擂，其中在太遠的群體之間的雜交產(chǎn)生差的結(jié)果（Ying 1978）。在一個同伴的論文中檀蹋，我們分析了海洋松的間產(chǎn)雜交實驗的結(jié)果松申，表明一般組合效應是大多數(shù)性狀變異的主要來源，盡管特異性的組合能力效應對幼年性狀是顯著的俯逾。在本文中贸桶，進一步分析雜種優(yōu)勢，特別注意雜種優(yōu)勢與遺傳分歧和雜種優(yōu)勢與年齡的協(xié)變性之間的關(guān)系纱昧。通過使用各種遺傳標記（萜刨啸，同工酶，蛋白質(zhì)识脆，公制性狀）計算遺傳距離來評估遺傳多樣性设联，而對直至13歲時測量的各種表型性狀測量雜種優(yōu)勢。萜灼捂，同功酶和變性蛋白的分析不是研究的一部分离例。數(shù)據(jù)來自以前的研究，這里引用悉稠。

我們的研究表明海洋松中的雜種優(yōu)勢具有隨年齡降低的趨勢宫蛆。這種趨勢對于特異性雜種優(yōu)勢的變化范圍比對于平均雜種優(yōu)勢更顯著，并且應當被看作是伴隨文件（Harfouche和Kremer 1999）中所示的特異性組合能力作用的減少的證實。然而耀盗，變異范圍的減小與雜種優(yōu)勢水平的大幅降低不匹配想虎，因為在13歲時檢測到的特定雜種優(yōu)勢的所有值都是陽性的，并且平均為8.4％（圖1）在平行實驗中（Harfouche等人叛拷，1995）舌厨。其他物種的結(jié)果通常僅涉及雜種優(yōu)勢并顯示出對比的結(jié)果。例如忿薇，在蘇格蘭松種間雜交在10年時表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢裙椭，但在20歲時成為其父母的中間（Wright 1964）。在黑云杉中署浩，原種雜交優(yōu)于父母對照揉燃，在10個月齡時高約48％，在5歲時僅15％（Morgenstern 1973）筋栋。然而炊汤，挪威云杉由Nilsson（1973）和Hühn和Mühs（1981）報告的趨勢相反。研究之間的重要變化可能與作為雜種優(yōu)勢一部分的實驗誤差有關(guān)弊攘。因為雜種優(yōu)勢包括對主效應的偏差婿崭，它可以通過各種實驗原因（苗圃治療的后效應，體細胞效應等）而膨脹肴颊。這些變異的來源可能因研究而異氓栈。即使在我們的情況下，由于實驗的潛在偏差應該被認為是除了遺傳原因本身之外的雜種優(yōu)勢的一個來源婿着，將進一步討論授瘦。第二個發(fā)現(xiàn)是雜種優(yōu)勢和遺傳分化之間的關(guān)系。雜交優(yōu)勢的水平趨向于增加竟宋，當廣泛不同的人口交叉提完。這一結(jié)論得到了相關(guān)分析和不同生物系統(tǒng)群體之間雜種優(yōu)勢的比較的支持。本實驗涉及的原產(chǎn)地選自覆蓋三個生物系統(tǒng)群的海洋松樹的整個自然范圍丘侠。 Fieschi和Gaussen（1932）認為該物種的自然種群有強烈的差異徒欣，但是東部群落（中間地區(qū)和北非群體）可以反對大西洋群落。因此蜗字，這些作者分成了兩個物種：大西洋松打肝，對應于大西洋群組和松屬（Pinus mesogeensis），對應于地中海和北非群體挪捕。這一細分與基于生物化學和分子標記（萜烯粗梭，同功酶或變性蛋白）的細分不同：在歐洲人群（大西洋和地中海）和北非人群之間觀察到最強的差異（Baradat和Marpeau-Bézard 1988; Petit 1988; Bahrman等人1994）。我們的研究結(jié)果表明级零，遺傳分歧和雜種優(yōu)勢之間有一個更強的關(guān)系比生物系統(tǒng)細分和雜種優(yōu)勢之間断医。如果我們假設雜種優(yōu)勢是由于優(yōu)勢效應而不是超優(yōu)勢（Hallauer和Miranda 1981; Frankel 1983;Houlé1989），那么雜種優(yōu)勢可以被預測為對古典量化遺傳學的遺傳分歧的反應。在由單個雙等位基因座控制的性狀的情況下鉴嗤，F(xiàn)alconer（1989）顯示雜交與中間親本的優(yōu)勢是優(yōu)勢效應和等位基因頻率的平方差的函數(shù)斩启。這些結(jié)果已經(jīng)在多位點性狀的情況下得到證實，在這種情況下醉锅，雜種優(yōu)勢將取決于在每個基因座的優(yōu)勢效應浇垦，兩個群體之間的等位基因頻率的差異，不同基因座之間的連鎖不平衡和上位性效應（Cress 1966 ; Arunachalam 1977）荣挨。然而，雜種優(yōu)勢的標志將取決于在每個地點的優(yōu)勢效應的符號朴摊。如果一些基因座顯示陽性優(yōu)勢效應和其他負優(yōu)勢效應默垄，則雜種優(yōu)勢可以為零。這些理論提示表明遺傳分歧是雜種優(yōu)勢的前提條件;然而甚纲，它不是唯一的一個口锭。其他效應，例如優(yōu)勢介杆，上位性和連鎖不平衡鹃操，可以補償。此外春哨，遺傳分歧和雜種優(yōu)勢之間的線性關(guān)系并不總是被觀察到荆隘，特別是當極端不同的種群交叉（Paterniani和Lonnqvist 1963）導致最佳發(fā)散的概念。在玉米（Moll等人赴背，1962椰拒，1965）和白云杉（Ying 1978）中，在非常遙遠的群體之間的雜交導致生長較差凰荚。在太遠的系或群體之間的雜種減少的活力似乎是一個相當普遍的結(jié)果燃观，并且歸因于雜交體中不安全的基因分類（Falconer 1989）。這也可能是由于混合物在任何位點條件下缺乏適應性便瑟，如果人們記得比較測試經(jīng)常在更適合于一個或另一個親本的位點進行缆毁，而不是它們的雜交。最后到涂，還有一個主要假設脊框，即接受控制高度生長的位點的遺傳分歧與得分基因座（萜烯，同工酶和變性蛋白質(zhì)）測量的遺傳分歧相關(guān)）践啄。即使這兩種類型的位點沒有物理連接缚陷，在種群水平之間的不平衡可以通過不同種群的多樣進化史產(chǎn)生，這被Strauss等人稱為進化足跡往核。 （1992）箫爷。實際上，當比較三種類別的標記物的高度生長表現(xiàn)和等位基因頻率時，可以以類似的方式對群體A虎锚，M和NA的三個亞群進行排名硫痰，表明對于控制高度生長的基因座存在不平衡，位點之間的人口水平窜护。我們在海洋松樹的研究結(jié)果將適應遺傳分歧和雜種優(yōu)勢之間的連續(xù)線性關(guān)系效斑，意味著來自北非和大西洋地區(qū)的極端種群沒有足夠分化導致非適應基因關(guān)聯(lián)。