相信不少人看過下面這個類型的故事，我把它稍作了個改編病游。
超逸和艾斯發(fā)現(xiàn)有兩個比自己來的晚的同事唇跨，山農(nóng)和辛普森，都已升職加薪衬衬，而自己卻一直原地不動买猖。
終于有一天，超逸忍不住了滋尉，冒著被解雇的危險玉控，找老板阿爾法理論：“老板，我有過遲到狮惜、早退或亂章違紀的現(xiàn)象嗎高诺？”
“沒有！”
那是公司對我有偏見嗎讽挟？”?
“沒有懒叛！”
“為什么比我資歷淺的人，工資卻比我高耽梅？”
阿爾法說：”咱先不說這個薛窥，眼下有個事兒，你去調(diào)查下今天市場上在賣哪幾種蔬菜眼姐？“
超逸很快去市場轉(zhuǎn)了一圈诅迷，很快回來說：“報告老板，今天市場上的蔬菜主要有白菜众旗、蘿卜罢杉、番茄、土豆……贡歧！”
“價格分別是多少滩租？”
“這個我沒問赋秀！”
“都是哪些公司的產(chǎn)品？”
“這個您也沒叫我問奥上搿猎莲！”
“你先在這等會〖技矗”
阿爾法打電話叫來了山農(nóng)著洼，并把同樣的任務用同樣的表達方式交代給了山農(nóng)。
山農(nóng)也去市場轉(zhuǎn)了很大一圈而叼，手中拿著一張表格身笤，向阿爾法匯報：“報告老板，今天市場上主要有……等公司的蔬菜葵陵，蔬菜的種類分別有……液荸，我做了張表，蔬菜產(chǎn)地脱篙、價格等信息都在上面莹弊，并做了分析，推測明天XXX蔬菜價格有可能會上漲涡尘，請您過目！”
阿爾法看完表格响迂，滿意的點點頭考抄，向超逸看去。
超逸剛接觸到阿爾法的眼神蔗彤，就連忙說：“老板川梅，謝謝您，我知道該怎么做了然遏！”
故事講完了贫途。
首先，我們看超逸和艾斯這類普通員工待侵，雖然干活很麻利丢早，但考慮問題較為片面，讓調(diào)查蔬菜種類秧倾，就只知道考查種類怨酝，而山農(nóng)和辛普森這類優(yōu)秀員工則比較擅長全面思考，同樣調(diào)查蔬菜那先，他們會綜合調(diào)查农猬，考慮種類和價格。老板眼光是雪亮的售淡，所以工資孰高孰低的原因斤葱，不言自明慷垮。
相信看過前一篇文章《群落多樣性之Alpha多樣性（一）》的諸位大哥們，對故事中的人名似乎有些許耳熟吧揍堕。
不必回想了料身，相信我們賦值一下您肯定就明白了，以下是賦值代碼鹤啡，‘’#‘’后為代碼的注釋：
阿爾法=Alpha
超逸=Chao1
艾斯=ACE (Abundance-based Coverage Estimator)
#Chao1和ACE是兩個Alpha多樣性指標惯驼，僅衡量樣本中物種種類數(shù)量（Richness），递瑰。
山農(nóng)=Shannon
#很多文獻Shannon翻譯為香農(nóng)（克勞德·香農(nóng)）祟牲，個人認為如果翻譯成山農(nóng)的話，跟英文匹配度很高抖部，更接近漢語拼音的發(fā)音規(guī)則说贝，而且感覺有味道，較為接地氣慎颗。
辛普森=Simpson
#Shannon 和 Simpson也是兩個Alpha多樣性指標乡恕，是把物種種類數(shù)量和各個物種的豐度全部考慮在內(nèi)用以兼顧衡量樣本中物種種類數(shù)量（Richness）和均勻度（Evenness）的指標。
所以俯萎，這里要祭出一個公式：傲宜。
Chao1和ACE前面已經(jīng)具體說過是怎么回事，今天的重點是從宏基因組微生態(tài)學的角度解釋山農(nóng)(Shannon)和辛普森（Simpson）為啥工資高夫啊。
在講解之前函卒，我們需要強調(diào)幾點與生物多樣性有關的幾個概念，且后面會反復用到撇眯。
----------------------------------------------幾個概念----------------------------------------------------
1. 先簡單回顧下前一篇文章《群落多樣性之Alpha多樣性（一）》提到過的OTU和標記基因序列报嵌。
OTU，即可操作分類單元熊榛，這里要求很低锚国，只需要知道“1個OTU對應一個物種，一個物種對應一個OTU”即可玄坦。這相當于出生于某地區(qū)的人（物種）對應的身份證號前六位（OTU）血筑，比如我的身份證號前六位220524，對應的就是我家鄉(xiāng)煎楣，“物華天寶云挟，人杰地靈”的吉林省通化市柳河縣。
標記基因序列转质，以下簡稱序列园欣，即測序得到的能夠標記細菌個體的DNA序列。這里繼續(xù)要求很低休蟹，只需要知道“一個序列對應一個細菌個體沸枯，一個細菌個體對應一個序列”即可日矫，根據(jù)序列可知其OTU歸屬。這相當于一個人對應的一個身份證號绑榴，比如你知道我的身份證號220524***********5哪轿，你上網(wǎng)一查“220524”，百度顯示“吉林省通化市柳河縣”翔怎。
2. ：觀察到OTU的數(shù)量窃诉，即觀察到的物種數(shù)。
3. ：第i個OTU在樣本細菌總個體數(shù)中的占比赤套，即物種相對豐度飘痛，也可以理解為在樣本中隨便揪出一個細菌個體，這個個體屬于第個OTU或物種的概率容握。其中宣脉，第
個OTU的序列數(shù)，即某物種的個體數(shù)剔氏，也是個觀察值塑猖；
：樣本中的細菌個體總數(shù)。
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------
步入正題谈跛，從宏基因組微生態(tài)學的角度羊苟，具體剖析一下，為什么山農(nóng)（Shannon）的工資那么高感憾？
Shannon的計算方式如下：
這個公式到底什么意思践险，需要把這個公式做個變換：是負數(shù)（
），為符合人們的習慣吹菱，公式里加個負號將之修為正數(shù)。
根據(jù)上述公式彭则，由于所有值的和等于1鳍刷，即等于
值的加權幾何平均數(shù)，即
俯抖，值本身用作幾何權重(方程中的指數(shù))输瓜。
因此括號內(nèi)的項等于真正的多樣性,
等于
。
為方便理解芬萍，這里介紹下加權幾何平均數(shù)的意義尤揣，對這部分理解者可跳過此處。
------------------------------------------幾何平均數(shù)的意義---------------------------------------------
啥也不說柬祠，先上寶圖北戏。
假設a和b這兩個數(shù)是兩種細菌的個體數(shù)，它們構(gòu)成一個菌群樣本漫蛔。他們的幾何平均數(shù)是：
結(jié)合上述寶圖和中學數(shù)學知識可知嗜愈，AE為a和b的幾何平均數(shù)旧蛾，AE這條垂線段越靠近B，a和b差距越大蠕嫁，即越不均勻锨天。
極度均勻的情況是AE和OD重合，a=b剃毒，樣本最均勻病袄，樣本的幾何平均數(shù)AE最大。
如果菌群中存在3種菌赘阀，那么幾何平均數(shù)為益缠，
此時需要畫個三維寶圖解析一下，感興趣不嫌麻煩的大哥可自繪纤壁，空間想象力好的大哥可直接腦補左刽。
如果菌群中是n種菌，那么幾何平均數(shù)為,
由此可看出幾何平均數(shù)可以反映數(shù)據(jù)的均勻度酌媒。
加權的意義只不過是把相同數(shù)據(jù)的頻數(shù)組合放在一起而已欠痴，僅為計算方便，具體理解可見下式：和
的指數(shù)便是權秒咨，G就是加權幾何平均數(shù)喇辽，這個式子也可畫個3D的寶圖解析。
如果是i維呢雨席？
如果是維呢菩咨？
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------
由此，我們知道了加權幾何平均數(shù)可以反映樣本的均一性陡厘，shannon指數(shù)最核心部分就是它抽米。
為了更直觀感受shannon指數(shù)，這里再介紹一種便于理解和感知的數(shù)學公式的方法糙置，我稱之為極限感知大法云茸，也就是將一個極端數(shù)據(jù)帶入公式去感知公式的意義。
首先谤饭，假設樣本中所有物種的相對豐度都極端一致就是相等标捺，那么所有值都等于
，因此Shannon取值為
揉抵。
當類型豐度越不均勻亡容，pi值的加權幾何平均數(shù)越大，對應的Shannon越小冤今。
然后闺兢，假設某群體中所有的個體都屬于一個物種，值等于1戏罢，代入公式列敲，Shannon取值為0阱佛。
開篇的故事中除了山農(nóng)，辛普森(Simpson)的工資也很高戴而，接下來我們還是從宏基因組微生態(tài)學的角度說明下原因凑术。
Simpson指數(shù)的計算方法如下：
這個公式相對來說比shannon更好理解一些。所意，可理解為從當前的菌群中隨機挑選1個細菌淮逊，這個細菌屬于第
個物種的概率。那么
就是從當前的菌群中隨機挑選1個細菌扶踊，然后把這個細菌放回去泄鹏，再從這個菌群中隨機挑選1個細菌，這2個細菌都屬于第i個物種的概率秧耗。然后把所有
加到一起的意義就是在當前的菌群中隨機挑選（有放回抽樣）2個細菌备籽，這兩個細菌屬于同一個物種的概率。
我們繼續(xù)采用極限感知大法：
一個極端就是分井，讓群落物種豐度極低且分布極端不均勻车猬，只包含有1種細菌，其他細菌都是0尺锚，即珠闰，此時
另一個極端，讓群落物種豐度極端均勻瘫辩，菌群包含種細菌伏嗜，每種細菌的個數(shù)是1，即
伐厌，此時
承绸。
由此可見，Simpson值在0-1之間挣轨，值越小军熏，多樣性越高，均勻度均勻刃唐。
不過這怎么看著這么別扭呢，為了解決這個問題界轩，通常用Inverse Simpson index(計算方法為)或者Gini–Simpson index(計算方法為
）替代Simpson画饥。
搜底斯奈，這下能看出點規(guī)律了吧浊猾。
另外抖甘，對于Simpson指數(shù)的計算，還存在另外一個版本：?????????????????????????????????????????????????????????????????
兩個版本原理基本一致葫慎，唯一的不同就是這個版本在菌群種隨機挑選2個細菌的時候是無放回抽樣衔彻，而前面那個版本是有放回抽樣薇宠。
那到底用哪個版本呢？
最科學建議是：想用哪個就用哪個艰额！
為什么澄港？
最充分的理由是：看心情！
如果你實在是有選擇困難癥柄沮，建議拋硬幣占卜一下回梧，看天意吧。
電視劇《甄嬛傳》中甄嬛曾吟過一句詩祖搓，“逆風如解意狱意，容易莫摧殘≌罚”详囤，階段性地俘獲了雍正的心。
這句詩的大意是“北風如果能夠理解梅花的心意镐作，就請不要再摧殘她了藏姐。”
可見解意很重要滑肉。對待公式也要充分解意包各，不然有人提問，答不上來靶庙，就是對公式的摧殘问畅。
極限感知大法固然能對公式有個初步的意會，然而真正更直觀的解意可用計算和比較的方法六荒。
比如有這么道判斷題护姆，Shannon和Simpson指數(shù)是否與細菌的絕對豐度有關？
通過公式的推導我們可以解答這類問題掏击，不過用具體的數(shù)字代入計算會更直觀一些卵皂。
如果對公式充分理解的話，計算部分可直接跳過砚亭。
---------------------------------------------規(guī)避各個因素后的計算-------------------------------------
這里我列舉出一組數(shù)據(jù)：
A組：2, 3, 6, 9
B組：20, 30, 60, 90
C組：5, 5, 5, 5
D組：5, 5, 5, 5, 5
E組：4, 4, 4, 4, 4
F組：17, 1, 1, 1
求各組數(shù)據(jù)的Shannon和Simpson灯变。
可直接代入公式。
A組捅膘。
B組添祸。
數(shù)據(jù)占比相同的情況下，AB兩組的兩個參數(shù)相等寻仗，原因是這兩個參數(shù)只與有關刃泌，與
和
兩個絕對豐度無關。
C組。
D組耙替。
E組亚侠。
F組。
C和D規(guī)避了均勻度和的干擾俗扇，物種數(shù)量越多硝烂，Shannon越大，Simpson越小狐援，與
無關钢坦。
C和E規(guī)避了均勻度和的干擾，物種數(shù)量越多啥酱，Shannon越大爹凹，Simpson越小，與
無關镶殷。
D和E基本上與A和B的比較情況一致禾酱，故不再多言。
C和F對比绘趋，N相同的情況下颤陶，不均勻的情況下，Shannon降低陷遮，Simpson升高滓走。
注：這部分磨嘰了點，本糾結(jié)要不要把這部分放上帽馋，還是不糾結(jié)了搅方，一起充分感受一下。
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
綜上所述可見绽族，倘若菌群中幾乎所有的個體都屬于一個物種姨涡，而其他物種非常罕見，即使物種類別有很多吧慢，Shannon也會趨近于0涛漂，Simpsion也會趨于1。當數(shù)據(jù)集中只有一種類型時检诗，Shannon正好等于0匈仗，Simpsion正好等于1。
末了逢慌，我們再回頭想想前面那個小故事悠轩，為什么公司的老板沒炒掉超逸（Chao1）和艾斯（ACE）呢？
因為經(jīng)營一家公司涕癣，山農(nóng)(Shannon)和辛普森(Simpson)這樣全面考慮問題的優(yōu)秀員工公司必然需要哗蜈，但是超逸和艾斯這樣，雖說考慮問題不全面但有一定執(zhí)行力的員工我們也需要坠韩，分工不同嘛距潘。
我們做群落Alpha多樣性分析也是一樣，各類指標都有需求只搁。
當我們只需要知道這堆細菌種有多少物種音比，Chao1和ACE足夠；
想知道多樣性（diversity）呢氢惋？那就是時候祭出Shannon和Simpson了洞翩！
不過呢？
有可能某位大哥會說焰望，
“我就想考察均勻度（Evenness）怎么辦骚亿？”
看來阿爾法老板要繼續(xù)招聘新員工了，
欲知后事如何熊赖，請看下集《群落多樣性之Alpha多樣性（三）》来屠。
備注：此文于2019年3月29日發(fā)于e源微生態(tài)。
參考文獻：
[1] https://mothur.org/wiki/Shannon
[2] https://en.wikipedia.org/wiki/Diversity_index#cite_note-Simpson1949-7
[3] Simpson, E. H. (1949). Measurement of diversity. Nature.163: 688.
[4] http://www.countrysideinfo.co.uk/simpsons.htm
