磷脂屬于復(fù)合脂眉睹，是含有磷酸的脂類。根據(jù)分子中醇的不同灼芭，分為甘油磷脂和鞘氨醇磷脂兩大類旷档。甘油磷脂（phosphoglyceride）又稱磷酸甘油酯治拿，是磷脂酸衍生物。
磷脂和磷脂酸
甘油磷脂的水解需要磷脂酶（phospholipases）。根據(jù)水解的位點靶端，磷脂酶分為四種活性，稱為磷脂酶A1蛾方、A2艰争、C和D，如下圖猜旬。另外還有一種磷脂酶B脆栋，是同時具有A1和A2 活性倦卖，如來自點青霉的磷脂酶。
[圖片上傳失敗...(image-f8f203-1642167664178)] 磷脂酶
因為是按照水解位點分類椿争，所以每一類磷脂酶都有很多種怕膛。比如PLA2，已經(jīng)鑒定出至少30種秦踪，一般分為六大類：分泌型磷脂酶A2（sPLA2）褐捻、胞質(zhì)型PLA2（cPLA2）、不依賴鈣的PLA2（iPLA2）椅邓、PAF乙酰水解酶（AH PLA2）柠逞、溶酶體PLA2（LPLA2）和脂肪特異PLA2（AdPLA2）。
其中分泌型PLA2是Ca2+依賴的低分子量蛋白質(zhì)希坚，參與許多過程边苹，包括類花生酸（如前列腺素等）的產(chǎn)生、宿主防御和炎癥反應(yīng)等裁僧。溶酶體PLA2優(yōu)先水解被氧化的磷脂个束，參與與肺泡表面活性物質(zhì)代謝，還與肺部宿主防御相關(guān)（Biochim Biophys Acta Mol Cell Biol Lipids. 2019 Jun;1864(6):932-940.）聊疲。
磷脂被PLA1或PLA2水解除去一分子脂肪酸后生成的產(chǎn)物稱為溶血磷脂（lysophospholipid茬底，LP），因為它含有一個疏水烴鏈和一個極性磷酸基團获洲，是強去污劑阱表，可破壞細(xì)胞膜，使紅細(xì)胞破裂而發(fā)生溶血贡珊。某些蛇毒含PLA2最爬，進(jìn)入獵物血液后催化產(chǎn)生LP，所以有劇毒门岔。
LP最初被認(rèn)為只是磷脂合成的普通中間體爱致。但后來的研究表明，LP可以表現(xiàn)出類似于細(xì)胞外生長因子或信號分子的生物學(xué)特性寒随。比較重要的LP包括溶血磷脂酰膽堿（LPC）糠悯、溶血磷脂酸（LPA）和某些鞘磷脂。有研究表明妻往，它們可通過激活PPARγ途徑參與動脈粥樣硬化互艾、血管性癡呆和脊髓損傷等疾病過程（Int J Mol Sci. 2017 Dec; 18(12): 2730.）。
溶血磷脂介導(dǎo)的PPARγ信號途徑讯泣。引自Int J Mol Sci. 2017 Dec; 18(12): 2730.
溶血磷脂被溶血磷脂酶等繼續(xù)水解纫普，最終生成甘油、X基團（或稱堿基）和磷酸好渠。甘油可參加糖代謝局嘁，堿基可用于磷脂再合成溉箕，也可分解或轉(zhuǎn)化生成其他物質(zhì)晦墙。
甘油磷脂的合成可以先合成磷脂酸悦昵，再連接堿基。例如腦磷脂（磷脂酰乙醇胺晌畅，PE）的合成但指。首先乙醇胺生成磷酸乙醇胺，然后再與CTP生成CDP-乙醇胺抗楔，這是其活性形式棋凳。磷脂酸水解掉磷酸，生成甘油二酯连躏，最后與CDP-乙醇胺生成腦磷脂剩岳，放出CMP。
最后一步由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的磷酸乙醇胺轉(zhuǎn)移酶催化入热。這是一種硒蛋白拍棕，由SELENOI基因編碼。催化磷脂酸水解的磷脂酸磷酸酶也定位與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜勺良，水解分散在水中的磷脂酸绰播，用于磷脂合成。在肝臟和腸粘膜細(xì)胞還有一種可溶性磷脂酸磷酸酶尚困，只能水解膜上的磷脂酸蠢箩，是用于合成甘油三酯的。
腦磷脂和卵磷脂的合成事甜，引自themedicalbiochemistrypage.org
卵磷脂（磷脂酰膽堿谬泌，PC）的合成可以利用已有的膽堿，這個過程與腦磷脂合成類似逻谦。膽堿先磷酸化掌实，再連接CDP作為載體，最后與甘油二酯生成卵磷脂跨跨。如果要從頭合成膽堿潮峦，可以將腦磷脂的乙醇胺進(jìn)行三次甲基化，生成卵磷脂勇婴。供體是S-腺苷甲硫氨酸忱嘹，由磷脂酰乙醇胺甲基轉(zhuǎn)移酶（PEMT）催化。
磷脂酰絲氨酸（PS）可通過PE或PC與絲氨酸的堿基交換生成耕渴，由磷脂酰絲氨酸合酶（PTDSS）催化拘悦。PTDSS1對PC親和力更高，而PTDSS2用于催化PE橱脸。PS可被PISD催化脫羧生成PE础米，構(gòu)成一個轉(zhuǎn)化循環(huán)分苇。
除了磷脂之間互相轉(zhuǎn)化之外，磷脂的脂跗ㄉ＃基鏈還可以被水解下來医寿，再換上另一個脂酰基蘑斧，稱為磷脂蹙钢龋基鏈重塑。這種現(xiàn)象詳細(xì)的生理功能還不清楚竖瘾，推測它可以在分子水平上微調(diào)膜脂質(zhì)的組成沟突，以確保最佳的膜物理性能并維持特定的脂質(zhì)功能（Biochim Biophys Acta Mol Cell Biol Lipids. 2019 May 27. pii: S1388-1981(19)30076-9.）。
磷脂酰膽堿的脂醪洞基鏈重塑反應(yīng)惠拭。引自Biochim Biophys Acta Mol Cell Biol Lipids. 2019 May 27. pii: S1388-1981(19)30076-9.
在磷脂酰肌醇和磷脂酰甘油的合成過程中，CDP被用作二脂酰甘油的載體庸论。由CDP-二脂酰甘油合酶（CDS）催化职辅。此途徑最后合成的二磷脂酰甘油（diphosphatidylglycerol，DPG）就是心磷脂（cardiolipin葡公，CL）罐农。
心磷脂的合成，引自themedicalbiochemistrypage.org
心磷脂是線粒體內(nèi)膜的主要磷脂之一催什，是線粒體內(nèi)膜的特征性磷脂涵亏。心磷脂的合成是在線粒體內(nèi)膜上完成的。磷脂酸外膜（OM）轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜（IM）蒲凶，經(jīng)過CDP二酰甘油（CDP-DG）气筋、磷脂酰甘油磷酸（PGP）和磷脂酰甘油（PG），在IM的基質(zhì)面上轉(zhuǎn)化為CL旋圆。
[圖片上傳失敗...(image-ae14d1-1642167664177)] 心磷脂在線粒體膜上的合成過程宠默。引自Biochim Biophys Acta Mol Cell Biol Lipids. 2017 Jan;1862(1):3-7.
心磷脂與線粒體中多種蛋白復(fù)合物的組裝和活性有關(guān)。呼吸鏈復(fù)合物I至V和溶質(zhì)載體家族的蛋白質(zhì)均已顯示與CL緊密結(jié)合灵巧。CL不僅結(jié)合于這些蛋白的表面上搀矫，也促進(jìn)它們組裝成超復(fù)合體，并穩(wěn)定其結(jié)構(gòu)（Biochim Biophys Acta Mol Cell Biol Lipids. 2017 Jan;1862(1):3-7.）刻肄。
