The flowering gene SINGLE FLOWER TRUSS drives heterosis for yield in tomato.[J]. Nature Genetics, 2010, 42(5):459.
DOI：10.1038/ng.550
番茄開花基因單花桁架控制產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的研究
Krieger, Uri贮匕，Lippman, Zachary B，Zamir, Dani
互不相同的植物品種經(jīng)常產(chǎn)生具有較高活力的雜交后代，并增加了產(chǎn)量切蟋，在被稱為“雜種優(yōu)勢”的現(xiàn)象很少被理解勾哩。一個經(jīng)典的未經(jīng)證實的雜種優(yōu)勢模型是主導(dǎo)地位死嗦，它以一種最簡單的形式存在，即可以從單一雜合基因中得到改善的活力月劈。在這里，我們報道了雜花性是指單花桁架（SFT）的功能缺失等位基因藤乙，它是花激素的原始遺傳起源猜揪，是植物激素的起源，最多可提高60％的產(chǎn)量坛梁。 SFT雜合性的產(chǎn)量優(yōu)勢明顯而姐，在不同的遺傳背景和環(huán)境中均表現(xiàn)出優(yōu)勢。我們顯示出幾個特征可以多效性地整合划咐，以驅(qū)動雜種優(yōu)勢形成倍增的方式拴念，并且這些效應(yīng)是由“自我修剪”（SP）和“ SFT拮抗劑”介導(dǎo)的“生長終止抑制”的衍生钧萍。我們的發(fā)現(xiàn)提供了一個單一的，最重要的單基因來提高產(chǎn)量政鼠，并表明單雜合子突變可能會提高其他農(nóng)業(yè)生物的生產(chǎn)力风瘦。
這是一篇比較老的文章了，這篇文章向我們展示了一個基因如何調(diào)控雜種優(yōu)勢形成的公般，為雜種優(yōu)勢理論中單基因調(diào)控的超親優(yōu)勢提供了第一個例證万搔。具體解析文章可以參看https://www.guokr.com/article/439825/。
研究者親述：“超級番茄”養(yǎng)成記
春種一粒粟官帘，秋收萬顆子瞬雹。能不能收得更多？在美國冷泉港實驗室刽虹，一批植物學(xué)家致力于通過改變作物自身的基因來增產(chǎn)酗捌。我和扎克里·利普曼（Zach Lippman）小組里的“番茄編輯”們試圖通過摸索控制番茄花期的關(guān)鍵基因來調(diào)整番茄產(chǎn)量，取得了突破性進展涌哲，并將論文發(fā)表在了《自然》子刊《自然-遺傳學(xué)》（Nature Genetics）上胖缤。
人類的農(nóng)業(yè)史是無數(shù)動植物的馴化史。通過將大自然原有的動植物人工馴養(yǎng)為牲畜或栽培為作物膛虫，我們開始定居生活草姻，建立農(nóng)業(yè)社會，最終發(fā)展出燦爛的文明稍刀。每一種作物都具有的獨特馴化和育種歷史撩独，仔細考察這些悠遠而曲折的歷史點滴，我們會發(fā)現(xiàn)作物背后的精彩故事账月，并可能探索出更令人稱奇的結(jié)果综膀。我們研究的番茄就是其中一個例子。
三片葉子一組花
野生番茄（Solanum lycopersicum）原產(chǎn)于南美的秘魯?shù)貐^(qū)局齿，最早由南美原住民馴化種植剧劝。由于野生番茄的果實體型很小，只有小葡萄那么大抓歼，馴化的目標一直以來都是使果實更大讥此，果肉更多。經(jīng)過長期堅持不懈的人工選擇谣妻，我們最終獲得了果實巨大萄喳，果肉多汁的番茄，并由此衍生出無數(shù)番茄作為原料的美味佳肴蹋半。
如果你仔細觀察番茄的枝椏結(jié)構(gòu)他巨，會發(fā)現(xiàn)它是一種十分有規(guī)律的組合，就好像番茄能自己計算和數(shù)數(shù)。在最常見的菜園番茄植株上染突，一般來說枝椏結(jié)構(gòu)是這樣的：從幼苗開始捻爷，主枝產(chǎn)生7-9片葉子，然后開出一組花份企。此后也榄，便不斷從旁邊伸出一條側(cè)枝，生長出3片葉子薪棒，再開出一組花手蝎。循環(huán)往復(fù)榕莺，向上生長俐芯。一般情況下，每條側(cè)枝都會取代主枝位置钉鸯，使植株看起來就像是一條主枝在一直向上生長吧史，而一組又一組的花開在側(cè)面。
目前在溫室中進行的番茄種植正是依賴于這種枝椏生長方式：捆綁在柱子或者網(wǎng)上的植株全年可一直生長贸营，直至從下到上從左到右繞整個溫室一圈。我們可以全年不斷獲得漸進成熟的果實岩睁。在這種番茄植株上钞脂，每組果實（開花事件）之間必定間隔3片葉子。
短小精悍的sp番茄
20世紀初捕儒，美國佛羅里達的農(nóng)民發(fā)現(xiàn)了一個奇特的番茄品種冰啃。這個品種的番茄并不產(chǎn)生間隔3片葉子的花序。在第一朵花開放后刘莹，這種番茄迅速產(chǎn)生2片和1片葉子的側(cè)枝并開3組花阎毅，然后主枝就停止生長。在種滿番茄的菜地里点弯，這個品種的番茄顯得特別矮扇调，枝椏總量也少，就像被修剪過一樣抢肛，所以人們給它起了個名字狼钮，稱作sp（self pruning，自修剪）捡絮。
sp番茄雖然看起來又小又矮熬芜，卻有著巨大的優(yōu)點：它迅速生長開花，然后停止生長锦援，所以幾乎所有果實可以同時成熟猛蔽。此外，由于這個品種體型低矮逾冬，使機械化種植和收獲番茄第一次成為了可能馆铁。順理成章地乱投，sp品種開啟了番茄的大規(guī)模工業(yè)化生產(chǎn)真椿，也使大量應(yīng)用番茄的各種食品工業(yè)迅猛發(fā)展亭螟。當(dāng)你在麥當(dāng)勞把薯條伸到番茄醬中時磺陡，你所品嘗到的幾乎一定是sp番茄减途。
可是sp番茄究竟是怎么來的呢捎废？這個謎底直到1998年才被揭開种玛。以色列耶路撒冷大學(xué)的丹尼·扎米爾（Dani Zamir）研究組最終用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)成功分離克隆了SP基因[1]藐鹤。sp番茄所有的性狀都來源于SP基因上一個小小的突變。而SP基因所編碼的赂韵，正是開花植物生長過程中非常重要的一種植物激素——反開花素娱节。就像漫畫和電影中的“X戰(zhàn)警”一樣，具有這種SP基因突變的番茄不但沒有成為“惡魔”祭示，反而成為了立下奇功的“超級”番茄肄满。
而這，只是神奇變種番茄的一個開端质涛。
開花素與反開花素的對峙
我們已經(jīng)提到稠歉，SP基因編碼的是番茄的“反開花素”，顧名思義汇陆，那是一種與“開花素”對應(yīng)的物質(zhì)怒炸。開花素（florigen）在植物下部的葉中產(chǎn)生，并通過某種方式運輸?shù)巾敹朔稚M織毡代，促使頂端分生組織停止更多葉的分化阅羹，而轉(zhuǎn)為制造開花組織。它就像一個信號的集成者月趟，收集所有促進植物開花的信號灯蝴，然后自己充當(dāng)信使，從葉中跑到頂端分生組織中孝宗，啟動植物的開花過程穷躁。
而反開花素，正是在頂端分生組織表達因妇，阻止開花過程發(fā)生的激素问潭。在開花植物中，開花素和反開花素的作用像一對在門兩邊同時推門的人婚被，一個想要開門狡忙，一個想要關(guān)門，達成微妙的平衡——正是這種平衡使番茄在每2個開花事件之間的葉子維持在3片址芯，不多也不少灾茁。
在sp番茄中窜觉，基因突變使反開花素失去了作用，相當(dāng)于使在門背后擋著不讓開門的力量消失了北专。這樣禀挫，當(dāng)開花素從植物下面沖上來的時候，一下子就能把門撞開拓颓，番茄迅速開花语婴。這就是為什么在sp番茄中開花事件之間的葉子越來越少，最后索性開完花后停止生長驶睦。
如果我們把這推門的力量——開花素——也撤走砰左，這“門”會怎樣呢？2008年场航，扎米爾研究組發(fā)現(xiàn)了開花素和反開花素基因都突變了的番茄植株sft:sp缠导，這種番茄很難開花，整棵植株一般只開寥寥幾朵花旗闽〕旰耍“sft”（Single Flower Truss，單獨花）的名字便由此而來适室。
然而，這看似先天不足的突變株居然也可以書寫神奇：當(dāng)研究者把sft:sp番茄和sp番茄雜交后举瑰，子一代（F1）的番茄產(chǎn)量比它的親本sp還增加了40％捣辆！子一代從sp親本繼承了一個健康的開花素基因，同時也從sft:sp親本繼承了一個突變的開花素基因此迅，卻能比擁有2個健康開花素基因的sp產(chǎn)生更多果實汽畴。這是一種罕見的單基因雜種優(yōu)勢案例[2]。
盡管乍看之下耸序，這“以一勝二”看似不符合直覺忍些，但只要回到開花素與反開花素的平衡模型，我們會發(fā)現(xiàn)問題其實非常簡單坎怪。
失去反開花素（sp番茄）罢坝，開花加快；再失去開花素（sft:sp番茄）搅窿，開花停止嘁酿；加回一個開花素基因（F1），開花恢復(fù)男应，但因為開花素還少一份闹司，所以開花速率較sp番茄降低。而開花速率降低沐飘，便意味著增加了開花事件之間間隔的葉子數(shù)量游桩，最后增加了總開花數(shù)量牲迫，形成更多的果實。
花是一扇門借卧，增產(chǎn)靠平衡
在仔細研究番茄枝椏結(jié)構(gòu)隨開花素和反開花素增減而發(fā)生的變化后恩溅，美國冷泉港扎克里·利普曼（Zach Lippman）研究組發(fā)現(xiàn)取消反開花素后，番茄枝椏結(jié)構(gòu)會對開花素的數(shù)量非常敏感谓娃，開花素數(shù)量的微妙變化往往能引起整個植株枝椏結(jié)構(gòu)的連鎖變化脚乡，最終影響果實產(chǎn)量[3]。
搞清楚了這個模型后滨达，我們得到非常自然但又非常激動人心的推論：在缺乏反開花素的番茄中奶稠，任何控制開花素數(shù)量的因素都可以改變開花素和反開花素的平衡，進而改變枝椏結(jié)構(gòu)捡遍。摸索到那扇“門”的最佳位置锌订，我們便能夠?qū)崿F(xiàn)果實增產(chǎn)。
怎樣才能找到這些影響因素呢画株？開花事件之間的葉子數(shù)量便是最有力的武器：如果開花事件之間葉子變少了（少于3片）辆飘，說明開花速率太快，開花素太多了谓传；而如果開花事件之間葉子變多了（等于或多于3片）蜈项，說明開花速率變慢了，開花素又太少了续挟。
如此這般紧卒，開花素的多少就成為了我們調(diào)節(jié)番茄果實產(chǎn)量的一個“秘密”開關(guān)。在這種思想的指導(dǎo)下诗祸，利普曼的研究小組篩選了大量突變體跑芳，最終發(fā)現(xiàn)了一系列開花素數(shù)量被改變的突變體[4]。通過互相雜交把這些不同的突變重新排列組合直颅，研究者得以探索產(chǎn)量最高的組合方式博个。
這種自由的隨機組合不僅能幫助我們找到開花素調(diào)節(jié)開關(guān)的每一個檔位功偿，還有助于發(fā)現(xiàn)所能調(diào)節(jié)的最高和最低值盆佣。最終，利用番茄中這許許多多的“X戰(zhàn)茄”——突變株們脖含，我們進一步理解了開花素和反開花素在番茄發(fā)育中的作用罪塔，把番茄的馴化向前推進了一大步：以前，馴化的目標側(cè)重于果實大小和質(zhì)量养葵；現(xiàn)在征堪，有賴這些突變體，我們又有了足夠的育種工具來優(yōu)化枝椏結(jié)構(gòu)关拒，以最大化果實數(shù)量佃蚜。
現(xiàn)在庸娱，研究者正試圖把這一思想應(yīng)用到其他作物上，因為開花素和反開花素的微妙平衡存在于一切開花植物中谐算。當(dāng)前正是利用突變體進行類似育種試驗的黃金時代熟尉，在生物學(xué)的最前沿，一種能方便快捷的精確改造物種基因組洲脂，產(chǎn)生人工突變體的新技術(shù)CRISPR斤儿，正蒸蒸日上地發(fā)展著[5]。在這些利好條件下恐锦，相信很快往果，我們就能夠在任何作物的任何基因上制造任何我們想要的突變，使我們擁有近乎無限的突變體材料來進行排列組合一铅，制造產(chǎn)量更高陕贮，質(zhì)量更好的作物。（編輯：Calo）
參考文獻
1. Pnueli L, Carmel-Goren L, Hareven D, Gutfinger T, Alvarez J, Ganal M, Zamir D, Lifschitz E. The SELF-PRUNING gene of tomato regulates vegetative to reproductive switching of sympodial meristems and is the ortholog of CEN and TFL1. Development. 1998 Jun;125(11):1979-89.
2. Krieger U, Lippman ZB, Zamir D. The flowering gene SINGLE FLOWER TRUSS drives heterosis for yield in tomato. Nat Genet. 2010 May;42(5):459-63.
3. Jiang K, Liberatore KL, Park SJ, Alvarez JP, Lippman ZB. Tomato yield heterosis is triggered by a dosage sensitivity of the florigen pathway that fine-tunes shoot architecture. PLoS Genet. 2013;9(12):e1004043.
4. Park SJ, Jiang K, Tal L, Yichie Y, Gar O, Zamir D, Eshed Y, Lippman ZB. Optimization of crop productivity in tomato using induced mutations in the florigen pathway. Nat Genet. 2014 Dec;46(12):1337-42.
5. Doudna JA, Charpentier E. Genome editing. The new frontier of genome engineering with CRISPR-Cas9. Science. 2014 Nov 28;346(6213):1258096.
