預(yù)測(cè)微生物對(duì)擾動(dòng)的反應(yīng)是微生物學(xué)的一個(gè)基本挑戰(zhàn)盔憨。大多數(shù)關(guān)于微生物組動(dòng)力學(xué)的研究都集中于研究微擾使動(dòng)物微生物群從健康狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉墙】捣€(wěn)定狀態(tài)的模式。
本文提出了另一種設(shè)想，即許多擾動(dòng)引起的微生物變化是隨機(jī)的，導(dǎo)致群落從穩(wěn)定的群落狀態(tài)過(guò)渡到不穩(wěn)定的狀態(tài)。結(jié)果就是動(dòng)物微生物群落的“安娜·卡列尼娜原則”才避。
這個(gè)原則是說(shuō)，與健康的個(gè)體相比氨距，生活困難的個(gè)體在微生物群落組成上的差異更大——這印證了列夫·托爾斯泰的格言“所有幸福的家庭看起來(lái)都相似;每個(gè)不幸的家庭都各有各的不幸”桑逝。
作者認(rèn)為安娜·卡列尼娜效應(yīng)是動(dòng)物微生物群落對(duì)應(yīng)壓力的一種常見而重要的反應(yīng)，壓力源會(huì)降低宿主或其微生物群調(diào)節(jié)群落組成的能力俏让。從暴露在高于平均溫度的受威脅的珊瑚表面肢娘，到感染艾滋病毒患者的肺部，各種系統(tǒng)都發(fā)現(xiàn)了與安娜·卡列尼娜效應(yīng)一致的模式舆驶。
列夫·尼古拉耶維奇·托爾斯泰（1828.9.9－1910.11.20）橱健，19世紀(jì)中期俄國(guó)批判現(xiàn)實(shí)主義作家、思想家沙廉，哲學(xué)家拘荡，代表作有《戰(zhàn)爭(zhēng)與和平》、《安娜·卡列尼娜》撬陵、《復(fù)活》等（來(lái)自百度百科）珊皿。**
安娜·卡列尼娜原則(Anna Karenina principle, AKP)最初由Diamond推廣，用來(lái)闡釋動(dòng)物可能無(wú)法馴化的很多原因巨税。Diamond寫了一本書蟋定，就是赫赫有名的《槍炮、病菌與鋼鐵》草添，豆瓣評(píng)分8.8驶兜。
該書講述了現(xiàn)代世界及其諸多不平等所以形成的原因，指出了地理和生態(tài)條件對(duì)人類歷史的重大影響，否定了人種決定論（來(lái)自百度百科）抄淑。**
從宿主相關(guān)微生物群落的角度來(lái)看屠凶，AKP預(yù)測(cè)某些壓力源對(duì)群落組成的影響是隨機(jī)的，而不是確定性的肆资。類比過(guò)來(lái)矗愧，“所有健康的微生物群落都是相似的;而生活能力弱的菌都有其獨(dú)特的存活方式”。作者認(rèn)為AKP對(duì)動(dòng)物微生物群的影響是普遍而重要的郑原，而且常常與宿主健康狀況的下降有關(guān)唉韭。
安娜卡列尼娜微擾原理誘導(dǎo)微生物群不穩(wěn)定。健康的寄主擁有相對(duì)穩(wěn)定的微生物群落犯犁，它們?cè)谟行蚩臻g中形成緊密的集群(左圖)属愤。各種外部壓力源破壞了這種穩(wěn)定性，導(dǎo)致更多分散的微生物群落(右圖)栖秕。
Box1 AKP效應(yīng)如何產(chǎn)生的可能假設(shè)
Sampling biases.
抽樣過(guò)程中產(chǎn)生偏差從而產(chǎn)生人為的AKP效應(yīng)春塌。同樣晓避，樣本間測(cè)序深度的顯著差異可能產(chǎn)生人為的AKP效應(yīng)簇捍，應(yīng)該通過(guò)隨機(jī)重采樣至均勻深度(稀疏)來(lái)控制。
Antibiotics.
抗生素治療可以產(chǎn)生個(gè)性化的結(jié)果俏拱。
Categories combining distinct biological conditions.
如果將對(duì)微生物組具有簡(jiǎn)單確定性影響的多個(gè)真實(shí)處理合并為一類暑塑，方差可能會(huì)增加。
Hidden gradients within categorical factors.
許多微生物可能對(duì)宿主參數(shù)做出反應(yīng)锅必，而宿主參數(shù)本身在特定類別的受試者中變化更大(例如肥胖患者的體重指數(shù)范圍更廣)事格。
Sampling during the transition between stable states.
時(shí)間密集采樣，并且采樣集中在狀態(tài)之間的過(guò)渡期間會(huì)升高APK搞隐。
Increased stochastic temporal change within individuals.
環(huán)境條件的隨機(jī)時(shí)間變化可能對(duì)微生物組產(chǎn)生更大的影響驹愚。
Anti-AKP e?ects.
不是所有的壓力都會(huì)導(dǎo)致APK。一些情況反而會(huì)使得APK下降劣纲。
微擾和嚴(yán)重?cái)_動(dòng)產(chǎn)生了截然不同的影響逢捺。
A,一個(gè)環(huán)境變量可能會(huì)線性地增加某些類群的相對(duì)豐度。這種確定性的變化產(chǎn)生了新的樣本簇(綠色和紅色球體)癞季，其分散程度與健康對(duì)照組相似劫瞳。
B,微擾改變微生物群落的方式是確定的(所有箭頭都指向右側(cè))，但改變的程度是隨機(jī)的绷柒，取決于壓力的程度志于。這產(chǎn)生了健康(藍(lán)色球體)和嚴(yán)重壓力(紅色球體)的樣品簇。
C,壓力源以不可預(yù)測(cè)的方式改變微生物群废睦。
下面的內(nèi)容綜述了AKP產(chǎn)生的三大原因:
外源應(yīng)激可誘導(dǎo)微生物AKP效應(yīng)
研究表明在壓力作用下許多與動(dòng)物相關(guān)的微生物群落在落組成中表現(xiàn)出更大的分散性伺绽。如對(duì)酒精中毒和吸煙影響的微生物學(xué)研究都發(fā)現(xiàn)了微生物群落的分散。酒精中毒患者的微生物群落組成比對(duì)照組廣泛得多。
宿主免疫受損可誘導(dǎo)AKP效應(yīng)
病原菌感染可引起AKP效應(yīng)
Reference
Zaneveld, J. R., R.McMinds and R. V. Thurber (2017). "Stress and stability: applying the AnnaKarenina principle to animal microbiomes.Nature Microbiology(9).
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