Epigenetic regulation and epigenomic landscape in rice?

ABSTRACT

表觀遺傳調(diào)控參與調(diào)控水稻的復(fù)雜農(nóng)藝性狀嘶窄。高通量測序技術(shù)和水稻自身復(fù)雜度適中的基因組泌豆，使得在全基因組水平上研究水稻表觀遺傳調(diào)控成為可能。此篇綜述討論了最近水稻表觀遺傳調(diào)控方面的進(jìn)展，重點關(guān)注了關(guān)鍵的表觀遺傳調(diào)控元件针饥、表觀基因組圖譜凌摄、表觀遺傳變異、轉(zhuǎn)座子沉默以及植物發(fā)育方面的問題评架。

INTRODUCTION

表觀遺傳學(xué)Epigenetics最早于1950s由Conrad Waddington（英國胚胎學(xué)家有勾、遺傳學(xué)家、哲學(xué)家古程，參見大英百科全書https://www.britannica.com/biography/C-H-Waddington）提出蔼卡，是研究不改變DNA序列的前提下，穩(wěn)定可遺傳的基因表達(dá)調(diào)控機制。表觀遺傳調(diào)控的機制包括DNA methylation雇逞、histone modifications and variants荤懂、chromatin remodeling、and non-coding RNA介導(dǎo)的基因表達(dá)調(diào)控塘砸。表觀遺傳調(diào)控在多細(xì)胞生物的發(fā)育和生物學(xué)過程的多個方面起到不可或缺的作用节仿。

DNA METHYLATION

DNA甲基化是一種在進(jìn)化上保守的表觀遺傳修飾，發(fā)生在DNA鏈的CG掉蔬、CHG廊宪、CHH（H代表A、C女轿、T）胞嘧啶殘基上箭启。DNA甲基化調(diào)控基因表達(dá)并且抑制轉(zhuǎn)座子的轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)座，因此在真核生物基因表達(dá)水平蛉迹、轉(zhuǎn)基因沉默傅寡、基因組印記、基因進(jìn)化北救、基因組穩(wěn)定性以及多倍體適應(yīng)中發(fā)揮中關(guān)鍵性的作用荐操。相比于動物DNA甲基化主要發(fā)生在CG的胞嘧啶殘基，植物胞嘧啶甲基化可以發(fā)生在CG珍策、CHG托启、CHH中。Non-CG甲基化主要在轉(zhuǎn)座子區(qū)域發(fā)現(xiàn)攘宙，CG甲基化主要發(fā)生于TEs和gene bodies驾中。

The DNA methylation landscape

DNA甲基化在植物發(fā)育中起到關(guān)鍵作用，多個研究繪制了水稻在生殖發(fā)育模聋、種子發(fā)育 肩民、愈傷組織多個發(fā)育階段以及在雜交水稻、不同脅迫處理如鹽脅迫链方、干旱脅迫持痰、磷脅迫以及農(nóng)藥脅迫條件下的全基因組甲基化修飾圖譜。水稻全基因組胞嘧啶甲基化水平是擬南芥的四倍祟蚀，可能是由于轉(zhuǎn)座子的數(shù)量和分布模式等不同的基因組結(jié)構(gòu)造成的工窍。

早期研究利用對甲基化敏感的限制酶構(gòu)建了水稻日本晴和93-11的未分化懸浮細(xì)胞和幼嫩向光生長的莖尖的4號和10號染色體的著絲粒區(qū)高分辨DNA甲基化圖譜。這些研究發(fā)現(xiàn)超過一半的蛋白質(zhì)編碼區(qū)的基因區(qū)和啟動子區(qū)存在DNA甲基化修飾前酿，并且甲基化優(yōu)先發(fā)生在轉(zhuǎn)錄起始位點下游患雏，和抑制基因轉(zhuǎn)錄相關(guān)。這個模式和擬南芥中只有CG甲基化存在于gene body區(qū)的模式很不同罢维。

全基因組胞嘧啶甲基化圖譜利用CpG甲基化免疫共沉淀測序解釋了染色體上DNA甲基化的分布和水稻染色體上異染色質(zhì)區(qū)的分布相似淹仑。基因?qū)Νh(huán)境的響應(yīng)往往受到DNA甲基化的調(diào)控。例如匀借，干旱響應(yīng)基因顯著存在DNA甲基化修飾颜阐。此外，培矮64是一個光溫敏雄性不育系吓肋，廣泛用于水稻育種凳怨，在不育系中表現(xiàn)為全基因組超甲基化，在不同環(huán)境中存在非孟德爾的基因表達(dá)機制是鬼。全基因組分析水稻種子發(fā)育過程中DNA甲基化水平發(fā)現(xiàn)肤舞，非轉(zhuǎn)座子基因有不同的甲基化修飾狀態(tài)，說明在水稻籽粒發(fā)育過程中存在復(fù)雜的DNA甲基化模式調(diào)控機制均蜜。

利用重亞硫酸鹽測序（BS-seq）發(fā)現(xiàn)水稻幼穗中24.3%的胞嘧啶是被甲基化修飾的李剖，是擬南芥的四倍。同時發(fā)現(xiàn)CG兆龙、CHG、CHH胞嘧啶甲基化分別占44.5%敲董、20.1%紫皇、4.0%，和水稻葉片甲基化組結(jié)果一致腋寨。CG甲基化在蛋白質(zhì)編碼區(qū)的gene bodies區(qū)水平較高聪铺，然而轉(zhuǎn)座子、重復(fù)序列萄窜、著絲粒周圍區(qū)域CG和non-CG甲基化水平都很高铃剔。此外，表達(dá)水平適中的基因容易被甲基化修飾查刻，然而表達(dá)水平極高或者極低的基因不易被甲基化修飾键兜。有趣的是，與親本和非再生植株相比穗泵，水稻雜交種和再生植株表現(xiàn)出顯著不同但可遺傳的甲基化模式普气。這個結(jié)果可以推測水稻在組織培養(yǎng)和再生過程中，DNA甲基化在可以容易地被獲得或者丟失 佃延。在水稻胚乳中现诀，低甲基化區(qū)域只發(fā)生在母本基因組上，可以形成印記基因履肃，對于籽粒發(fā)育非常重要仔沿。此外，特別是利用生物信息學(xué)分析不同發(fā)育階段和響應(yīng)不同環(huán)境刺激的全基因組DNA甲基化修飾模式尺棋，將會為DNA甲基化的功能提供新的理解封锉。

Key regulators of DNA methylation

在理解水稻DNA甲基化修飾機制方面取得了重要進(jìn)展，包括鑒定多種酶通過不同或相似的方式從頭建立和維持DNA甲基化。在水稻中烘浦，DNA甲基化主要通過small RNAs通過RdDM途徑建立抖坪。OsDRM2（和擬南芥中的DRM2同源），在RdDM通路中起到從頭甲基轉(zhuǎn)移酶的作用闷叉，負(fù)責(zé)從頭對水稻基因組中的CG和non-CG序列進(jìn)行甲基化修飾擦俐。敲掉OsDMR2基因會同時影響營養(yǎng)生長和生殖生長，造成水稻半矮桿株型握侧、分蘗數(shù)減少蚯瞧、推遲或不抽穗、不正常的穗和小穗表型品擎、表現(xiàn)為完全不育埋合，降低了近14%的DNA胞嘧啶甲基化修飾水平。有趣的是萄传，OsDMR2的表達(dá)受到miR820的負(fù)調(diào)控甚颂。miR820是從一類從CACTA的DNA轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)錄而來。通過miR820來抑制OsDMR2的表達(dá)秀菱，造成轉(zhuǎn)座子位點DNA甲基化水平降低振诬，說明OsDMR2-miR820調(diào)控轉(zhuǎn)座子和寄主基因組的相互作用。

作為最普遍的胞嘧啶甲基化類型衍菱，CG甲基化主由MET1基因維持赶么，包括OsMET1a（OsMET1-1）和OsMET1b(OsMET1-2)。OsMET1b是維持CG甲基化的主要甲基轉(zhuǎn)移酶脊串，相比于OsMET1a它的表達(dá)更廣泛辫呻、水平更高。相比于擬南芥met1突變體可以有育性琼锋，水稻OsMET1b突變體嚴(yán)重地影響籽粒的發(fā)育并導(dǎo)致幼苗死亡放闺。相應(yīng)的，甲基化組分析發(fā)現(xiàn)osmet1b突變體幼苗在全基因組水平上發(fā)生CG甲基化丟失缕坎，伴隨改變對轉(zhuǎn)座子雄人、編碼區(qū)、sRNAs以及可變剪切的調(diào)控念赶。這項研究證明CG甲基化在水稻中起著重要础钠、復(fù)雜的調(diào)控作用。

和CG甲基化類似叉谜，non-CG甲基化同樣在植物中起到重要作用旗吁。水稻染色質(zhì)甲基化酶OsCMT3a，一個植物特有的甲基轉(zhuǎn)移酶停局，維持 non-CG（主要是CHG）的甲基化很钓。OsCMT3a功能缺失突變體沒有了對TEs和很多基因的抑制香府，誘導(dǎo)多向性的發(fā)育表型，尤其在生殖階段码倦。以上證據(jù)表明企孩，相比于擬南芥，OsCMT3和OsDRM2在水稻的非CG甲基化和發(fā)育中起著更加重要的作用袁稽。在擬南芥中勿璃，drm1和drm2雙突變體、cmt3單突變體均沒有表型缺陷推汽。這個表型可能是由于水稻和擬南芥基因組結(jié)構(gòu)补疑、不同基因組大小以及重復(fù)序列所處的環(huán)境不同導(dǎo)致的。相比于擬南芥基因組歹撒，水稻基因組的CG含量更高莲组，并且從基因的5'到3'端CG含量下降。因為DNA甲基化轉(zhuǎn)移酶是序列依賴性地發(fā)揮作用暖夭，因此高CG含量可能會增加胞嘧啶甲基化水平锹杈。重要的是，水稻基因組包含更高的異染色質(zhì)區(qū)域迈着，被不連續(xù)存在的TEs標(biāo)記竭望。因此，DNA甲基化轉(zhuǎn)移酶會對水稻發(fā)育產(chǎn)生更加強烈的影響寥假。相比于擬南芥市框，這可能是由于水稻中更多的TEs霞扬、重復(fù)序列被甲基化從而影響臨近基因和重復(fù)基因的表達(dá)糕韧。

除了甲基化酶之外，DECREASE IN DNA METHYLATION 1 (DDM1)喻圃，是一個SWI/SNF染色質(zhì)重塑因子萤彩，對于維持胞基因組重復(fù)序列和TEs的胞嘧啶甲基化是必需的，因此參與維持水稻基因組的TE沉默斧拍。OsDDM1參與維持異染色質(zhì)和常染色質(zhì)區(qū)的CG雀扶、CHG甲基化以及常染色質(zhì)區(qū)的CHH甲基化。然而肆汹，它抑制著絲粒區(qū)重復(fù)序列的CHH甲基化愚墓。

DNA胞嘧啶甲基化是被動態(tài)調(diào)控的，可以通過DNA復(fù)制而被動去除昂勉，也可通過去甲基化酶主動去除浪册。在擬南芥中，DNA去甲基化由DNA?glycosylases（DNA糖基化酶）岗照，如REPRESSOR OF SILENCING 1 (ROS1)可以防止內(nèi)源基因和轉(zhuǎn)入基因的超甲基化村象。DEMETER (DME)在胚乳基因組印記中起到重要作用笆环。DEMETER-LIKE 2 (DML2) 和 DEMETER-LIKE 3 (DML3)負(fù)責(zé)去除位置錯誤的甲基化。水稻基因組編碼了6個公認(rèn)的5mC糖基化酶厚者，4個與ROS1同源的酶（ROS1a躁劣、1b、1c库菲、1d）账忘，和兩個DML3同源酶（DML3a和DML3b）。DNA GLYCOSYLASE 701 (DNG701)也被稱作ROS1c蝙昙，是一個DNA糖基化酶闪萄。在愈傷組織中，相比于野生型奇颠，dng701敲除突變體變現(xiàn)為DNA超甲基化和T0S17轉(zhuǎn)座頻率降低败去。在愈傷組織中，過表達(dá)DNG701表現(xiàn)為降低DNA甲基化和Tos17的頻繁轉(zhuǎn)位烈拒，證明DNA甲基化對于抑制TEs起著關(guān)鍵作用圆裕。

HISTONE MODIFICATION

組蛋白N端尾巴的轉(zhuǎn)錄后修飾，如乙蹙＜福化吓妆、甲基化、磷酸化和泛素化在表觀遺傳調(diào)控中都有著重要的作用吨铸。翻譯后修飾影響著更高級的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)行拢，從而調(diào)節(jié)不同的生物學(xué)過程，包括基因表達(dá)诞吱、DNA復(fù)制舟奠、對DNA損傷的響應(yīng)以及細(xì)胞凋亡。組蛋白乙醴课化和甲基化是兩個重要的表觀遺傳標(biāo)記沼瘫，在很多綜述中已被詳細(xì)討論過，并且在水稻的發(fā)育和基因組區(qū)域劃分中行使著重要的功能咙俩。這里我們重點討論全基因組組蛋白乙豕⑵荩化和甲基化對于水稻發(fā)育的影響。

Histone acetylation

組蛋白賴氨酸乙醢⒊茫化廣泛地和轉(zhuǎn)錄激活相關(guān)膜蛔，然而去乙酰化和轉(zhuǎn)錄抑制相關(guān)脖阵。水稻基因組編碼了至少8個組蛋白乙踉砉桑化轉(zhuǎn)移酶acetyltransferases (HATs)和18個組蛋白去乙酰化酶histone deacetylases (HDACs)独撇。八個HATs被分為4類屑墨，CBP躁锁、TAFII250、GNAT(Gcn5-related N-acetyltransferases)和MYST（MOZ, Ybf2, Sas2, and Tip60）卵史。此外战转，Song等鑒定到一個與粒重相關(guān)的QTL，它編碼一個新型的GNAT-like HAT, OsglHAT1以躯。過表達(dá)?OsglHAT1可以增加粒重槐秧、提高細(xì)胞數(shù)目、籽粒灌漿和全基因組水平組蛋白H4的乙跤巧瑁化水平刁标。其他HATs的生物學(xué)功能還有待闡明。

相比于水稻中很多功能未知的HATs址晕，水稻HDACs已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)參與調(diào)控植物生長和發(fā)育膀懈，并且參與響應(yīng)生物和非生物脅迫。水稻HDACs由3個家族構(gòu)成：RPD3/HDA1,SIR2（SILENT INFORMATION REGULATOR 2）和HD2谨垃。下調(diào)OsHDA703表達(dá)會降低水稻花梗的延伸和受精启搂，然而下調(diào)OsHDA704,?OsHDA710,和?OsHDT702會造成營養(yǎng)生長時發(fā)育畸形。錯誤調(diào)節(jié)OsHDA702/OsHDAC1會改變生長速率刘陶，并通過表觀遺傳調(diào)控OsNAC6（控制根生長）的表達(dá)胳赌，進(jìn)而導(dǎo)致莖尖和根組織的發(fā)育缺陷。OsHDT701屬于HD2家族匙隔，通過降低PATTERN RECOGNITION RECEPTOR (PRR)和抗病相關(guān)基因的組蛋白乙跻缮唬化修飾水平負(fù)調(diào)控固有免疫。兩個研究組分別獨立發(fā)現(xiàn)敲低SIR2家族的OsSRT701/OsSRT1會提高TEs和一些與細(xì)胞死亡纷责、脅迫以及代謝相關(guān)基因的H3K9乙鹾床簦化水平。此外碰逸，干旱脅迫顯著誘導(dǎo)4種水稻HAT基因(OsHAC703,?OsHAG703,?OsHAF701, and?OsHAM701)表達(dá)乡小，然而一些HDAC基因被非生物脅迫調(diào)節(jié)阔加。過表達(dá)OsHDT701增加水稻耐鹽和抵抗?jié)B透脅迫的能力饵史。這些發(fā)現(xiàn)說明HATs和HDACs在水稻響應(yīng)脅迫時發(fā)揮作用。

水稻全基因組組蛋白乙跏だ疲化分析發(fā)現(xiàn)64.9%的非TE基因被H3K9乙蹴镂瑁化修飾颓帝，主要富集在轉(zhuǎn)錄起始位點下游，并與基因表達(dá)激活有關(guān)。有趣的是此洲，OsSRT1調(diào)節(jié)H3K9ac的穩(wěn)定，并且靶向TEs碳却，說明H3k9ac去乙酰化參與抑制TEs泥兰。H3K27ac是另一種組蛋白乙酰化標(biāo)記题禀，主要富集在基因區(qū)的轉(zhuǎn)錄起始位點下游鞋诗，與H3K9ac位點高度一致。

Histone methylation

和組蛋白乙趼踵冢化不同的是削彬，組蛋白賴氨酸甲基化提供特異的和獨特的信號。H3K4和H3K36的甲基化和轉(zhuǎn)錄激活相關(guān)秀仲，然而H3K9和H3K27甲基化和轉(zhuǎn)錄抑制相關(guān)融痛。

組蛋白賴氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶（HKMTS）包含一個SET(for Su(var)3-9, E(z), Trithorax)結(jié)構(gòu)域。水稻基因組編碼至少37個含有SET結(jié)構(gòu)域的蛋白神僵。SDG714(SET DOMAIN GROUP PROTEIN 714)是第一個在水稻中被鑒定到的HKMT蛋白雁刷，它特定催化組蛋白H3K9甲基化。下調(diào)表達(dá)SDG714表現(xiàn)為表皮毛（trichome）缺失保礼，并且降低H3K9甲基化和Tos17的DNA甲基化安券，可以提高Tos17的轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)座。這些發(fā)現(xiàn)證明SDG714在調(diào)節(jié)植物發(fā)育和維持基因組穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要作用氓英。相似的是侯勉，由SDG728介導(dǎo)的H3K9甲基化抑制Tos17和Ty1-copia元件的轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)座。兩個組蛋白H3K36甲基轉(zhuǎn)移酶铝阐，SDG724和SDG725已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)可以通過去除MADS50?和?RICE FLOWERING LOCUS T1?(RFT1) 等幾個與開花相關(guān)基因的H3K36me2/3修飾址貌，從而促進(jìn)開花。

通常來說徘键，多梳蛋白 Polycomb group (PcG) proteins 通過催化H3K27甲基化從而抑制基因表達(dá)练对，然而?Trithorax group (TrxG) proteins 可以通過催化H3K4甲基化，從而維持基因的轉(zhuǎn)錄激活狀態(tài)吹害。PcG和TrxG蛋白在植物和動物中都是高度保守的螟凭。SDG723/OsTrx1是水稻中唯一被鑒定到的TrxG蛋白，是一個開花的激活子它呀。The POLYCOMB REPRESSIVE COMPLEX 2 (PRC2)有4個核心蛋白螺男，ENHANCER of ZESTE [E(z)], SUPPRESSOR of ZESTE 12 [Su(z)12], EXTRA SEX COMBS (ESC), 和p55。作為一個催化組件纵穿，包含SET結(jié)構(gòu)域的E（z）介導(dǎo)H3K27me3下隧。水稻基因組編碼2個同源的E（z）(OsiEZ1/SDG718/OsSET1 and OsCLF/SDG711), 2個Su(z)12-like proteins [EMBRYONIC FLOWER 2a (OsEMF2a) and OsEMF2b], 和2個 ESC homologs [FERTILIZATION-INDEPENDENT ENDOSPERM 1 (OsFIE1) and OsFIE2]。與擬南芥中功能研究清晰的PRC2不同谓媒，水稻PRC2的許多功能還有待研究淆院。水稻osemf2b 突變體存在多個缺陷，包括改變開花時間句惯、花異常土辩、以及完全不育支救，暗示OsEMF2b在水稻花發(fā)育過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。幾個PRC2相關(guān)的成分參與控制水稻抽穗拷淘。比如搂妻，在水稻中，OsVIL2 通過抑制?OsLFL1?(LEAFY COTYLEDON 2 and FUSCA 3-LIKE 1) 誘導(dǎo)開花辕棚。OsiEZ1/SDG718/OsSET1?和?OsCLF/SDG711?參與調(diào)控水稻抽穗期欲主。在已知的水稻PRC2成分中，OsFIE1是唯一的印記基因逝嚎，它的母本等位基因在胚乳中表達(dá)扁瓢，然而父本等位基因在胚乳中不表達(dá)。OsFIE1 是受溫度調(diào)控的补君，并有表觀修飾引几，包括DNA甲基化和H3K9me2。過表達(dá)OsFIE1 會造成OsFIE1 雙等位基因表達(dá)挽铁，并且PRC2靶位點的H3K27me3發(fā)生異常伟桅。這導(dǎo)致多個發(fā)育缺陷，包括植株矮小叽掘、開花缺陷楣铁、以及種子變小，證明PRC2介導(dǎo)的H3K27me3在水稻發(fā)育中發(fā)揮著非常重要的作用更扁。Tandem affinity-purified（串聯(lián)親和純化）得到的OsFIE2-PRC2復(fù)合體盖腕，包括OsFIE2、OsCLF/SDG711浓镜、OsiEZ1/SDG718/OsSET1 和 OsEMF2b在體外表現(xiàn)為特異的H3甲基轉(zhuǎn)移酶活性溃列。這是首個證明水稻H3K27甲基轉(zhuǎn)移酶復(fù)合體活性的報道。

組蛋白賴氨酸甲基化的平衡受到HKMTs和去甲基化酶的動態(tài)調(diào)節(jié)膛薛。兩種組蛋白去甲基化酶听隐，LYSINE-SPECIFIC DEMETHYLASE 1 (LSD1) 和 Jumonji C (JmjC) domain-containing proteins可以去除賴氨酸上的甲基化修飾。水稻基因組編碼了3個LSD1同源蛋白和20個JmjC domain-containing proteins哄啄，但是LSD1蛋白的功能還不清楚雅任。JMJ706可以在體外去除H3K9me2/me3，在體內(nèi)去除H3K27me2/me3甲基化修飾增淹，并且參與調(diào)控水稻花發(fā)育基因的表達(dá)椿访。除了JMJ706乌企、JMJ705可以去除H3K27me2/me3并且誘導(dǎo)激活水稻抗逆相關(guān)基因表達(dá)虑润。JMJ703可以特異性去除H3K4me1/me2/me3的甲基化修飾，并且導(dǎo)致多個性狀產(chǎn)生發(fā)育缺陷加酵，影響了株高拳喻、二級分枝和籽粒大小等重要農(nóng)藝性狀哭当。探索JMJ703靶定的特異性染色質(zhì)區(qū)域并促進(jìn)染色質(zhì)高級修飾，進(jìn)而調(diào)控水稻發(fā)育過程中的基因表達(dá)機制是十分有趣的冗澈。

水稻全基因組的H3K4甲基化修飾圖譜表明超過一半的蛋白編碼基因钦勘，不包括TEs，有H3K4me2或者H3K4me3修飾亚亲，高度符合H3K9ac的修飾pattern彻采。H3K4me2水平和適中水平的基因表達(dá)呈正相關(guān)。與之相比捌归，有H3K4me3修飾的基因是活躍轉(zhuǎn)錄的肛响。這些修飾都傾向于發(fā)生在水稻基因的5'端（TSS下游），但是修飾水平峰值在不同的位置惜索。這個模式證明了H3K4me3和H3K9ac可以被用來預(yù)測和證明注釋不明確的水稻基因特笋。例如，H3K4me3巾兆、H3K36me3在gene body區(qū)時猎物，和激活基因表達(dá)相關(guān)，并且在調(diào)節(jié)特定等位基因表達(dá)中起到重要作用角塑。H3K27me3作為一種抑制性修飾蔫磨，發(fā)生在所有水稻gene bodies 的將近40%的非TEs基因上。這些位點的表達(dá)水平較低圃伶，并且有很強的組織特異性质帅，和由PRC2復(fù)合體介導(dǎo)的H3K27me3的功能是一致的。

相比于以上描述的組蛋白修飾留攒，H3K9甲基化是一個異染色質(zhì)區(qū)的標(biāo)記煤惩，對于抑制重復(fù)序列的表達(dá)是需要的。例如炼邀，著絲粒包含著串聯(lián)重復(fù)衛(wèi)星序列魄揉，由多個表觀遺傳修飾調(diào)節(jié)。蔣繼明實驗室開發(fā)了一種包含四種測序完成的水稻著絲粒的芯片拭宁，并利用ChIP-chip來定位H3K4me2洛退、?H3K4me3、H3K36me3 和 H3K4K9ac四種常染色質(zhì)修飾位點杰标。他們發(fā)現(xiàn)這四種常染色質(zhì)標(biāo)記和水稻 著絲粒的基因區(qū)相關(guān)兵怯。例如，87.2%位于著絲粒區(qū)的含有4種組蛋白修飾標(biāo)記的基因都可以轉(zhuǎn)錄腔剂，并且表達(dá)水平高的基因傾向于和四種組蛋白修飾標(biāo)記相關(guān)媒区。這顯示水稻著絲粒區(qū)域存在與激活基因表達(dá)相關(guān)的常染色質(zhì)亞區(qū)。

NON-CODING REGULATORY RNA

ncRNAs是重要的表觀遺傳調(diào)控子，并且包括sRNA和長片段非編碼RNA（lncRNAs）袜漩。這些ncRNAs在植物發(fā)育過程中扮演著重要的角色绪爸，維持基因組的完整性，響應(yīng)生物和非生物脅迫宙攻。在水稻中已經(jīng)鑒定到許多個有功能的ncRNAs奠货，它們參與了不同的生物學(xué)過程。這里我們總結(jié)了目前水稻miRNAs座掘、siRNAs递惋、lncRNAs的前沿研究結(jié)果，以及應(yīng)用于調(diào)控水稻重要農(nóng)藝性狀的可能的策略溢陪。

MicroRNA

MiRNAs是一類長度為21~22nt丹墨，由莖環(huán)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的單鏈RNA分子。miRNA在水稻和擬南芥中的合成途徑是保守的嬉愧。miRNA的發(fā)生因子的破壞會導(dǎo)致嚴(yán)重發(fā)育缺陷贩挣。說明miRNAs在水稻發(fā)育過程中起到重要的作用。植物miRNAs通過與靶mRNAs進(jìn)行近乎完美的序列結(jié)合没酣，并對其進(jìn)行轉(zhuǎn)錄后切割王财。 在水稻中，一些non-canonical miRNAs可以通過RdDM途徑誘導(dǎo)產(chǎn)生DNA甲基化裕便。DNA甲基化常常與H3K9甲基化相關(guān)绒净。結(jié)合5'RACE和生物信息學(xué)分析在不同組織和不同亞種中鑒定到一些水稻miRNAs的靶點，這極大促進(jìn)了對于miRNAs生物學(xué)功能的研究偿衰。

一些研究已經(jīng)在水稻中鑒定到許多miRNAs挂疆。截止目前（2016年），在水稻中已經(jīng)有由592種前體產(chǎn)生的713種成熟的miRNAs被收錄在miRBase 21.0中?(http://microrna.sanger.ac.uk/)下翎。少數(shù)水稻miRNAs的靶標(biāo)和功能被鑒定缤言。其中，幾種miRNAs被鑒定為重要農(nóng)藝性狀的關(guān)鍵調(diào)控元件视事。例如胆萧，miR156可以負(fù)調(diào)控SQUAMOSA?(SQUA)?PROMOTER-BINDING-LIKE (SPL)轉(zhuǎn)錄因子，SPL參與水稻和其他植物的許多生物學(xué)途徑俐东。兩個獨立研究揭示了