所以檀蹋，現(xiàn)在的最大問題是：格拉芬的ESS模型所構(gòu)建起的這種世界松申，是扎哈維會認(rèn)同的不利及誠實的社會嗎？答案是肯定的俯逾。格拉芬發(fā)現(xiàn)確實有個進化穩(wěn)定的世界同時滿足扎哈維世界的幾個條件：
1. 盡管可以隨意選擇廣告策略贸桶，雄性會選擇正確反映它們真實品質(zhì)的方案，無論這個方案是否會暴露它們很低的品質(zhì)桌肴。換句話說皇筛，在ESS模型中雄性是誠實的。
2. 盡管可以隨意選擇應(yīng)對雄性廣告的策略坠七，雌性最終會選擇“相信雄性”水醋。在ESS模型中旗笔，雌性對雄性有著理所應(yīng)當(dāng)?shù)摹靶湃巍薄?/p>
3. 廣告是有代價的。也就是說拄踪，如果我們可以忽略品質(zhì)和吸引力的影響蝇恶，一個不做廣告的雄性更容易成功（通過節(jié)省能量或者變得對捕食者不那么顯眼）。不僅僅廣告是代價高昂的惶桐，反而正是由于它們有代價撮弧，所以雄性才選取了這樣一個廣告系統(tǒng)。之所以選擇一個廣告系統(tǒng)姚糊，是因為它實際上能夠降低廣告者的成功概率——在所有其他情況一樣的前提下贿衍。
4. 廣告的代價對越差的雄性越高昂。同樣程度的廣告帶給一個孱弱雄性的風(fēng)險遠(yuǎn)高于其帶給一個強壯雄性的風(fēng)險叛拷。低品質(zhì)的雄性相對高品質(zhì)的雄性來說承受著由昂貴廣告帶來的更大風(fēng)險舌厨。
這些條件岂却，特別是第三條忿薇，是純粹的扎哈維式。格拉芬展示了它們在合理情況下是進化穩(wěn)定的躏哩，這看起來很有說服力署浩。但那些影響了本書第一版的關(guān)于扎哈維的批評理由也同樣有說服力，它們總結(jié)說扎哈維的觀點不可能在進化中實現(xiàn)扫尺。我們對格拉芬的結(jié)論還不能高興得太早筋栋，至少得等我們找出那些早前的批評究竟哪里——如果真有的話——錯了。是什么假設(shè)使他們得到了一個不同的結(jié)論正驻？部分的答案似乎是他們沒有讓他們假想的動物有機會從諸多不同策略中作出選擇弊攘。這通常意味著他們對扎哈維語言觀點的闡述只是格拉芬列出來的前三種闡述中的一種——合格型不利條件、展示型不利條件姑曙、限制型不利條件襟交。他們都沒有考慮過任何第四個版本，即策略選擇型不利條件伤靠。其結(jié)果是要么他們根本無法實現(xiàn)不利條件原理捣域，要么就只能在特殊的、數(shù)學(xué)抽象的情況下實現(xiàn)宴合，這樣對他們來說又沒有了扎哈維似的矛盾感焕梅。進一步來說，不利條件原理的策略選擇型闡述的關(guān)鍵特點在于卦洽，在ESS中贞言，高品質(zhì)的個體和低品質(zhì)的個體都采取相同的策略：“誠實的廣告”。 此前建模的研究者都假設(shè)高品質(zhì)雄性和低品質(zhì)雄性使用不同的策略阀蒂，因此發(fā)展出不同的廣告方案该窗。相反的打肝，格拉芬則在ESS模型中假設(shè)，同樣都在打廣告的高品質(zhì)和低品質(zhì)的雄性變得不同是因為它們都使用同樣的策略——它們在廣告中呈現(xiàn)出差別是因為它們都誠實地根據(jù)信號規(guī)則來反映它們的品質(zhì)挪捕。
我們始終承認(rèn)信號事實上可能就是一個不利條件粗梭。我們也始終理解盡管事實上是不利條件，但極端的不利條件仍然可能得到進化级零，特別是作為性選擇的結(jié)果彪见。扎哈維理論中也有我們都反對的觀點，就是他認(rèn)為選擇之所以傾向于一個信號耗美，完全是因為它對發(fā)出信號者是一個不利因素盛龄。這也是艾倫·格拉芬現(xiàn)在所維護的一點。
如果格拉芬是對的——我認(rèn)為他是——這對整個動物信號研究都有相當(dāng)?shù)闹匾孕虻鳌＿@甚至有可能導(dǎo)致我們對行為的進化形勢的看法來一個大轉(zhuǎn)彎醉锅，也可能導(dǎo)致我們對本書中討論的很多觀點的看法發(fā)生大的變化。性廣告只是廣告的一個類型发绢。如果扎哈維–格拉芬理論正確的話硬耍，將會完全顛覆生物學(xué)家對同性對手間的、親代與子代間边酒、不同物種的敵人間的關(guān)系的看法经柴。我發(fā)現(xiàn)這個前景很令人擔(dān)憂，這意味著我們再也不能以常識為由而排除那些幾乎瘋狂到極點的理論了墩朦。如果我們觀察到某個動物正在做一些很傻的事坯认，比如遇到獅子后開始用頭倒立而不是遠(yuǎn)遠(yuǎn)跑開，它有可能只是在對雌性炫耀氓涣。它甚至有可能是在對獅子炫耀：“我是一個擁有如此高品質(zhì)的動物牛哺，試圖抓住我只會浪費你自己的時間±头停”
但是引润，無論我認(rèn)為一件事多么瘋狂，自然選擇總會帶來一些其他的看法赴背。當(dāng)危機導(dǎo)致的廣告效應(yīng)上的增長超過危機帶來的生命威脅時椰拒，一個動物甚至有可能在一群流著口水的捕食者面前表演后空翻。正是由于該姿勢擁有危險性凰荚，它才更有值得炫耀的價值燃观。當(dāng)然，自然選擇不可能傾向于無限的危險便瑟。當(dāng)那種展示變成純粹的有勇無謀的時候缆毁，它就會受到懲罰。一個危險或代價高昂的表演在我們看來也許很瘋狂到涂，但這真的與我們毫無關(guān)系脊框，自然選擇是唯一的審判官颁督。
第十章 你為我搔癢，我就騎在你的頭上
……實際上似乎只有在群居昆蟲中才可以看到[進化出不育的職蟲]這種現(xiàn)象浇雹。
這就是我們曾經(jīng)所想沉御。我們估計是忘了裸鼴鼠。裸鼴鼠是一種無毛的昭灵、近乎失明的小型嚙齒動物吠裆。他們生活在肯尼亞、索馬里以及埃塞俄比亞干燥區(qū)域的大型地下巢穴中烂完。他們似乎是哺乳動物世界的 “真正社會性昆蟲”试疙。珍妮弗·賈維斯（Jennifer Jarvis）是開普敦大學(xué)研究裸鼴鼠人工繁殖種群的先驅(qū)，肯尼亞的羅伯特·布雷特（Robert Brett）則進一步把研究延伸到了野外觀察抠蚣。美國的理查德·亞歷山大和保羅·舍曼（Paul Sherman）也作出了更多關(guān)于人工繁殖種群的研究祝旷。這四個學(xué)者已經(jīng)承諾會聯(lián)合出版一本書，我就是熱切等待此書的眾人中的一員嘶窄。當(dāng)然怀跛，這種評論是建立在閱讀了僅有的幾篇發(fā)表的論文以及聆聽了保羅·舍曼和羅伯特·布雷特的研究講座之上。我也很榮幸地應(yīng)時任哺乳動物館館長的布里安·伯特倫（Brian Bertram）的邀請护侮，參觀過倫敦動物園裸鼴鼠種群敌完。
裸鼴鼠生活在縱橫交錯的地下洞穴中。一個種群通常有70到80 只個體羊初，但有時也能到上百只。一個種群所占據(jù)的洞穴網(wǎng)絡(luò)總長度相當(dāng)于2到3英里什湘，而且一個種群一年內(nèi)會挖出3到4噸的土长赞。打洞是一個公共行為。前線工人在最前邊用牙齒挖掘闽撤，將土壤交給后面的那個活體傳送帶得哆，那是一條擁擠、喧鬧的由半打粉紅色小動物組成的傳送帶哟旗。一段時間后贩据，前線工人會被它后面那個工人所取代。
種群里只有一只雌性生育闸餐，這會持續(xù)數(shù)年時間饱亮。賈維斯采納了群居昆蟲的術(shù)語，將它命名為女王舍沙，在我看來的確應(yīng)該這樣做近上。這個女王只和兩三個雄性結(jié)合。所有其他的個體無論什么性別都是不育的拂铡，就如同昆蟲里的職蟲壹无。并且葱绒，就像很多種群居昆蟲一樣，如果女王被拿掉斗锭，一些原本不育的雌性開始變得擁有生育條件地淀，并為女王的位置互相展開戰(zhàn)斗。
那些不育的個體被叫做“職蟲”岖是，當(dāng)然這也是足夠公平的骚秦。職蟲包含了兩個性別，就如同白蟻那樣（但和螞蟻璧微、蜜蜂和黃蜂不同作箍，在它們中職蟲都是雌性的）。鼴鼠工人實際需要做的事取決于它們的體型前硫。賈維斯把最小的那些稱為“普通職蟲”胞得，它們負(fù)責(zé)挖掘和運送泥土、養(yǎng)育幼崽以及讓女王安心于生育屹电。相對于同樣大小的嚙齒動物阶剑，鼴鼠女王有著更多數(shù)量的幼崽，就像群居昆蟲女王一樣危号。體型最大的不育者似乎除了吃喝睡就不干別的牧愁，而中等體型的不育者則奉行中庸之道：裸鼴鼠們更像蜜蜂，有著連續(xù)的階層外莲，而不像很多種螞蟻那樣等級分明猪半。
賈維斯最開始把那種體型最大的不育者稱為游手好閑者。但它們真的什么都不做嗎偷线？有實驗室和野外觀測的證據(jù)顯示它們是士兵磨确，在有危機的時候保衛(wèi)種群，蛇是主要捕食者声邦。也有可能它們是作為像“蜜蟻”一樣的“食物罐”乏奥。鼴鼠是自食糞者，這只是用禮貌的方式描述它們吃彼此糞便（當(dāng)然不只吃這個：那樣就會違背宇宙的規(guī)律）亥曹〉肆耍可能那些大體型的個體的價值就在于當(dāng)食物豐富時在身體內(nèi)儲存糞便，這樣一來當(dāng)食物匱乏時它們就相當(dāng)于是緊急糧倉——一種糞便給養(yǎng)部門媳瞪。
對我來說骗炉，裸鼴鼠最神奇的一點在于，盡管它們在很多方面都和群居昆蟲相似材失，但它們并沒有像螞蟻或白蟻里那樣的帶翅膀的年輕生殖者痕鳍。它們當(dāng)然也有生殖個體，但一開始這些生殖者并不會飛起來，把基因傳播到一片新的土地上笼呆。據(jù)現(xiàn)在所了解的信息熊响，裸鼴鼠的種群擴張只會發(fā)生在原巢穴的旁邊，通過擴展該地下洞穴系統(tǒng)诗赌『骨眩看起來似乎它們并沒有像帶翅膀的生殖者那樣遠(yuǎn)距離傳播個體。我的達爾文主義直覺對此很驚訝铭若，這確實很讓人懷疑洪碳。我的第六感告訴我某一天我們可能會發(fā)現(xiàn)一個由于某種原因到目前為止被忽略了的傳播個體。去指望傳播個體長著實體化的翅膀這是不現(xiàn)實的叼屠！但它們可能會在很多方面為地上的生活而非地下生活做著準(zhǔn)備瞳腌。例如它們可能是長毛的而非裸的。裸鼴鼠并不像普通哺乳動物那樣調(diào)節(jié)自己的體溫镜雨，它們有點像“冷血的”爬行動物嫂侍。可能它們通過社會化來調(diào)節(jié)溫度——另一個與白蟻和蜜蜂的相似點荚坞√舫瑁或者它們是利用任何一個好地窖都具備的恒定溫度？與地底工人不同颓影，我假想中的傳播個體很可能會是通常意義上“恒溫的”各淀。試想，一些到現(xiàn)在為止還被劃分為一個完全不同種類的已知多毛嚙齒動物诡挂，有沒有可能它們最終成為裸鼴鼠中失落的哪一個階層呢碎浇？
而且，這樣的事情確實發(fā)生過咆畏，例如蝗蟲南捂。蝗蟲是蚱蜢的變體旧找，它們一般過著蚱蜢那種獨自、神秘麦牺、隱居的生活钮蛛。但在特定條件下，它們會發(fā)生完全的變化——這往往也很恐怖剖膳。它們會失去自身的偽裝而變得有著清晰的條紋魏颓。你幾乎可以把這想象成一種警告。如果這樣了吱晒，它們會繼續(xù)變下去甸饱，它們的行為也會同樣改變。它們會放棄之前的獨居生活而集結(jié)在一起，帶來一種恐怖的征兆叹话。從那傳奇般的《圣經(jīng)》里的蝗災(zāi)偷遗，到現(xiàn)代文明的今天，沒有任何動物是如此可怕以致被當(dāng)做了人類繁榮的摧毀者驼壶。那蟲群數(shù)以百萬計氏豌，這一收獲者群體能夠同時收割10英里寬的田地，它們有時候日行數(shù)百英里热凹，每天能吞下2000噸的谷物泵喘，留下的只有饑荒和廢墟。現(xiàn)在我們可以談?wù)匌B鼠里可能存在的類似物了般妙。一個獨居個體與它的群居化身之間的區(qū)別就像是兩個螞蟻階層之間的區(qū)別那么大纪铺。進一步來說，正如我們對鼴鼠中的“失落的階層”的假設(shè)碟渺，直到1921年鲜锚，蚱蜢杰奇和它們的蝗蟲海德還被劃分為兩個不同種類的生物。
哎止状，但是時至今日這些哺乳動物專家們看上去并不特別像會犯那樣的大錯烹棉。我還需要說的是在地表偶爾也能發(fā)現(xiàn)正常的、未變化的裸鼴鼠怯疤，可能它們旅行的距離超過了我們一般的想象浆洗。但在我們完全放棄“變形的生殖者”這一懷疑之前集峦，蝗蟲的例子也提供了另外一個可能伏社。可能裸鼴鼠確實會產(chǎn)生變化的生殖者塔淤，但是要在特定條件之下——而這樣的條件在最近數(shù)十年都沒有發(fā)生摘昌。在非洲和中東，蝗災(zāi)仍然是很有威脅性的高蜂，正如《圣經(jīng)》記錄的那樣聪黎。但是在北美，事情就不一樣了备恤。那兒的幾種蚱蜢也能夠轉(zhuǎn)化為群居蝗蟲稿饰。但是，可能是因為條件沒達到露泊，在這個世紀(jì)內(nèi)北美都沒有蝗災(zāi)發(fā)生（盡管另一種完全不同的蟲災(zāi)喉镰，蟬依舊在肆虐，令人困惑的是惭笑，美國人的口語中將它們稱作“蝗蟲”）侣姆。然而生真，就算今天在美國發(fā)生一次真正的蝗災(zāi)也沒有什么特別值得驚訝的：火山并沒有熄滅，它只是休眠了而已捺宗。但如果不是我們還有世界其他地方的歷史性的文字記錄這類信息的話柱蟀，這就會是令人恐懼和驚訝了。因為就眾人所知偿凭，這些動物都只是一般的产弹、獨居的、無害的蚱蜢弯囊。裸鼴鼠會不會就像是美國蚱蜢一樣痰哨，有能力產(chǎn)生出一個獨立的傳播階層，但是使其產(chǎn)生的條件因為某種原因在這個世紀(jì)就再也沒出現(xiàn)過匾嘱？19世紀(jì)的東非可能遭受著像旅鼠一樣在地表遷徙的多毛鼴鼠群的災(zāi)害斤斧，但這沒有為我們留下任何記錄，或者可能它們已經(jīng)被記錄在當(dāng)?shù)夭柯涞膫髡f與史詩之中了霎烙？
……膜翅目雌蟲同它的同胞姐妹的親緣關(guān)系比它同自己的子女更密切撬讽。
這聽上去有些矛盾，漢密爾頓為膜翅目這一特例提出的“3/4親緣關(guān)系”這一難忘且精彩的假說悬垃，但這卻使他那更加普遍與基礎(chǔ)的理論感到了難堪游昼。膜翅目3/4親緣關(guān)系剛好簡單到對于任何人來說都很容易理解，但又恰好難到每個人都很高興自己理解了這個概念尝蠕，并急切地想向其他人傳播烘豌。這是一個好的“覓母”。如果你不是通過閱讀而了解漢密爾頓看彼，而是通過酒館里的對話廊佩，那么你很有可能除了單倍二倍性以外什么也聽不到。現(xiàn)在每一本生物學(xué)教科書靖榕，無論其對近親選擇的涵蓋是多么簡要标锄，都必將使用一段來講“3/4親緣關(guān)系”。一個被譽為關(guān)于大型哺乳動物的社會行為研究的世界級專家之一的同事曾經(jīng)向我承認(rèn)茁计，多年以來料皇，他都以為漢密爾頓的近親選擇就是這個3/4親緣關(guān)系假說而已！這樣導(dǎo)致的結(jié)果是星压，如果一些新的事實讓我們對3/4親緣關(guān)系假說的重要性產(chǎn)生質(zhì)疑的時候瓶蝴，人們很容易去想這個證據(jù)就能推翻整個近親選擇理論。這就像是一個偉大的作曲家在譜寫一首前所未有的長篇交響樂租幕，但是在其中一個旋律的中間出現(xiàn)了一個破音，然后馬上被一群街邊小販發(fā)現(xiàn)并給出一片噓聲拧簸。整個交響樂就被這一個旋律所代表了劲绪。如果人們開始討厭這個旋律，他們就認(rèn)為自己討厭整個交響樂了。
以琳達·加姆林（Linda Gamlin）最近發(fā)表在《新科學(xué)家》雜志上的一篇關(guān)于裸鼴鼠的文章為例贾富，這篇文章從其他方面看都很有意義歉眷，但是被其中暗諷裸鼴鼠和白蟻以某種方式違背了漢密爾頓的假說所破壞了，而這僅僅是因為它們不是單倍二倍體颤枪！很難讓人相信該作者真的讀過漢密爾頓兩篇經(jīng)典論文汗捡，因為單倍二倍體的論述只在其50頁中占了4頁。她一定是通過第二手資料來了解的——我希望那不是《自私的基因》畏纲。
另外一個明顯的例子和我第六章的注解中討論的蚜蟲士兵有關(guān)扇住。正如在那里解釋的那樣，因為蚜蟲形成同卵雙胞胎的群體盗胀，所以很容易聯(lián)想到它們之間會有利他主義的自我犧牲艘蹋。漢密爾頓在1964年發(fā)現(xiàn)了這一點，但是在解釋那奇怪的事實上遇到了些麻煩票灰。以當(dāng)時所了解的女阀，無性繁殖的動物沒有任何利他主義行為的特別傾向。當(dāng)發(fā)現(xiàn)蚜蟲士兵時屑迂，這本該是一個與漢密爾頓理論完全和諧的聲音浸策。但是宣布此發(fā)現(xiàn)的第一批文章把它當(dāng)做是對漢密爾頓理論的一種挑戰(zhàn)，蚜蟲不是單倍多倍體惹盼！這是多么諷刺啊庸汗。
當(dāng)我們轉(zhuǎn)向白蟻時，諷刺的事情還在繼續(xù)發(fā)生逻锐。白蟻也常常被視為漢密爾頓理論的瑕疵夫晌。漢密爾頓于1972年提出了一個非常睿智的理論來解釋為什么它們變得具有社會性，這可以被看做是單倍多倍體假說的一個聰明的類比昧诱。這個“循環(huán)近親繁殖理論”（cyclic inbreeding theory）一般被歸功于S.巴茨（S. Bartz）晓淀，但他是在漢密爾頓第一次發(fā)表7年之后才發(fā)明的這個理論。按照他的一貫個性盏档，漢密爾頓已經(jīng)忘記了是他自己曾經(jīng)第一個想出過巴茨理論凶掰，而我得把他自己的文章砸在他臉上才能使他相信這一點！毋庸諱言蜈亩，這個理論本身是那么的有趣以至于我都有點后悔沒能在第一版中討論它懦窘。我現(xiàn)在來糾正這個忽視。
我說過這個理論是單倍多倍體假說的一個聰明的類比稚配。這句話的意思是：站在社會性進化的角度來看畅涂，單倍多倍體動物的關(guān)鍵特征在于，從遺傳學(xué)角度上來說一個個體與它親兄妹比其與它后代更親一些道川。這就決定了它能留在父母的巢穴內(nèi)并照顧弟弟妹妹午衰，而不是離開巢穴去孵育自己的后代立宜。漢密爾頓想出了一個理論能解釋為什么對白蟻來說親兄妹間的血緣關(guān)系可能也比親代與子代之間的關(guān)系更近。近親繁殖為這個問題提供了線索臊岸。當(dāng)動物與親兄妹結(jié)合后橙数，它們所產(chǎn)出的后代變得更加具有遺傳學(xué)上的一致性。任何一個實驗小白鼠品系中的小白鼠都有著與同卵雙胞胎一樣的相似性帅戒。這是因為它們都是經(jīng)過漫長的兄妹交配過程而繁育出來的灯帮。它們的基因組變得高度純合，這是一個專業(yè)術(shù)語：它們每一個基因座上的兩個基因幾乎都是完全一樣的逻住，而且和其他所有該品系的個體在相同基因座上的基因都是一樣的钟哥。我們很少在自然中見到長期的近親繁殖式交配，但其中有一個重要的例外——白蟻鄙信！
一個典型的白蟻巢穴中會有一對皇室夫妻：國王和女王瞪醋。它們只與對方交配直到它們其中一個死去。到那時他或者她的位子就會被它們后代中的一員所取代装诡，并繼續(xù)與剩下的父母之一進行近親繁殖银受。如果皇室夫妻雙雙死亡，它們就會被一對近親兄妹夫妻所取代鸦采，然后不斷這樣繼續(xù)下去宾巍。一個成熟的群體很可能失去過很多國王與女王，因此幾年以后后代很可能是非常近親繁殖的結(jié)果渔伯，就像是試驗小白鼠那樣顶霞。一個白蟻巢穴的平均純合度和平均親緣系數(shù)都會隨著時間流逝而越積越高，皇家生殖者也不斷地被它們的后代或兄妹所取代锣吼。但這僅僅是漢密爾頓論證的第一步选浑。接下來才是精彩的部分。
任何一個群居昆蟲種群的最終產(chǎn)物都是一個新的帶翅膀的生殖者玄叠，它會飛出父母的巢穴古徒，交配并構(gòu)建一個新的種群。當(dāng)這些新的年輕國王和女王交配時读恃，很大概率它們不會是近親繁殖隧膘。事實上，似乎有一個負(fù)責(zé)此事的特殊同步協(xié)定寺惫，一個區(qū)域里不同的白蟻巢穴都在同一天產(chǎn)生帶翅膀的繁殖者疹吃，似乎是為了鼓勵遠(yuǎn)系繁殖。因此西雀，考慮一下由A種群的年輕國王與B種群的年輕女王交配后的遺傳學(xué)結(jié)果萨驶。雙方都是高度近親繁殖的產(chǎn)物。雙方都相當(dāng)于近親繁殖的實驗室小白鼠艇肴。但是篡撵，因為它們是經(jīng)過了不同的判莉、獨立的近親繁殖過程，它們在遺傳學(xué)上是不一樣的育谬。它們就像是屬于不同品系的近親繁殖的小白鼠。當(dāng)它們互相交配后帮哈，它們的后代會變得高度雜合膛檀，但也非常一致。雜合意味著大量基因座上的兩個基因都是彼此不同的娘侍。一致性雜合就意味著幾乎每一個后代都是以相同的方式雜合的咖刃。它們與它們的兄妹遺傳上來說幾乎是一樣的，但同時它們?nèi)耘f是高度雜合的憾筏。
現(xiàn)在讓我們跳過一段時間嚎杨。新的種群在最初的皇室夫妻的帶領(lǐng)下茁壯成長。巢穴里充滿了很多完全一樣的雜合的年輕白蟻氧腰。想想當(dāng)皇室夫妻中一個或兩個死去時會發(fā)生什么枫浙。第一次近親繁殖產(chǎn)出的世代將會比之前的世代更加具有多樣性。無論我們考慮的是兄妹交配古拴、父女交配還是母子交配箩帚。對所有情況來說原理是一樣的，但考慮一個兄妹交配是最簡單的黄痪。如果兄妹都是相同的雜合子紧帕，它們的后代將會有著高度的基因組合多樣性。這符合最基本的孟德爾遺傳學(xué)桅打，在原理上對所有動植物都是一樣的是嗜，而非僅僅對白蟻有效。當(dāng)你將一致的雜合個體互相雜交或者將它們與親代純合體品系雜交挺尾，從遺傳學(xué)上來看鹅搪，就天下大亂了。其原因在任何一本基礎(chǔ)遺傳學(xué)教科書中都能找到潦嘶，我就不多說什么了涩嚣。從我們現(xiàn)在的角度來看，最重要的結(jié)果是在白蟻種群發(fā)展的這個階段掂僵，某個個體在遺傳學(xué)上與它的親兄妹比與它的子女更親航厚。就像我在單倍二倍體的膜翅目中看到的一樣，這正是進化出利他主義的不育工人階層的一個可能的先決條件锰蓬。
但就算沒有任何原因去期待個體們與它們兄妹比與它們后代更親幔睬，也有很好的原因去期待它與兩者一樣親。讓這個觀點成立所需的唯一條件就是要有一定程度上的一夫一妻制芹扭。在這一點上麻顶，以漢密爾頓的角度看來赦抖，最令人驚訝的是沒有在更多的物種中出現(xiàn)照顧它們弟弟妹妹的不育工人。正如我們逐漸認(rèn)識到的一樣辅肾，更加廣泛存在的是一種不育工人現(xiàn)象的稀釋版本队萤，被稱為“在巢內(nèi)幫忙”。在很多種鳥類和哺乳動物中矫钓，年輕個體會在離開去組建自己的家庭之前要尔，留在父母身邊待上一兩個季節(jié)，同時幫忙照看它們的弟弟妹妹新娜。同樣的基因也存在于弟弟妹妹的體內(nèi)赵辕。假設(shè)受益者都是親（而不是半親）兄弟姐妹，從遺傳上來說概龄，給親兄妹的每一盎司食物帶來的收益和給后代相同的食物帶來的收益是一樣的还惠。但這樣的前提是其他條件都相同。如果我們想要解釋為什么在巢內(nèi)幫忙只發(fā)生于某些物種私杜，我們就需要審視那些不同點了蚕键。
例如，試想一種在中空樹木中筑巢的鳥類歪今。因為供應(yīng)很有限嚎幸，這些樹十分寶貴。如果你是一只父母仍然健在的年輕小鳥寄猩，父母很可能占有著一個這樣的中空樹木（至少最近它們曾經(jīng)占有過一棵嫉晶，要不然你就不會存在了）。因此你很可能生活在一個逐漸繁榮的中空樹木中田篇。在這個孵化場誕生的新生嬰兒都是你的親弟弟妹妹替废，從遺傳上來說它們對你而言和你的子女一樣親。如果你獨自離開泊柬，那么找到另一個中空樹木的概率很低椎镣。就算你找到了，你孵育的后代們在遺傳上來說也不會比你的弟弟妹妹們更親兽赁。同樣一份努力状答，投入到你父母巢穴的價值就會超過投入到建立一個你自己的巢穴。這些情況可能就更青睞兄妹關(guān)愛——“在巢內(nèi)幫忙”刀崖。
除了所有這些惊科，某些個體，或是每一個個體都會在某些時候亮钦，必須離開并尋找新的中空樹木馆截，或是其在該物種中的等價物。要使用第七章中“孵化以及照顧”的術(shù)語，其中一些必須負(fù)責(zé)孵化蜡娶，否則就沒有幼崽以供照顧了混卵！這里要說的并不是“要不然該物種就會滅絕”。而是在一個由純粹的照顧基因占主導(dǎo)地位的種群窖张，孵化基因就會開始有優(yōu)勢幕随。在群居昆蟲中，生育者的角色由女王和雄性來扮演荤堪。它們就是那些離開巢穴進入世界來尋找新的“中空樹木”的青年合陵。這也是它們?yōu)槭裁磿谐岚虻脑颍M管在螞蟻中工蟻并沒有翅膀澄阳。這些生育階層整個一生都有其特殊使命。那些在巢內(nèi)幫忙的鳥類和哺乳動物則采用另外一種方式踏拜。每一個個體在生命中的某個階段（大多是在第一個或前兩個成年季）都會成為“工人”碎赢，這時它們會幫忙照看弟弟妹妹。而在其生命的其他階段它都立志成為一名“生殖者”速梗。
那上一個注解所描述的裸鼴鼠又怎么樣呢肮塞？，盡管它們的關(guān)注要點中并不包含實質(zhì)的中空樹木姻锁，但是它們的存在將這個關(guān)注要點或“中空樹木理論”帶向了極致枕赵。它們故事的關(guān)鍵就在于熱帶草原下食物供應(yīng)的零散分布套菜。它們的主食是地下的塊莖典挑。這些塊莖可能會非常巨大也埋藏得非常深棚愤。那種植物的單個塊莖的重量可能會超過1000只鼴鼠的體重绷蹲。一旦發(fā)現(xiàn)耕拷，就可以持續(xù)為該鼴鼠群提供數(shù)月甚至數(shù)年的食物纺棺。但問題就出在找尋這些塊莖的過程中壳坪，因為它們隨機散布在整個大草原下邊午磁。對于鼴鼠來說笋妥，找尋一個食物來源十分困難懊昨，但一旦找到什么都值了。羅伯特·布雷特曾經(jīng)計算過春宣，如果一個裸鼴鼠想自己去尋找那樣一個塊莖酵颁，它需要挖掘的距離可能會磨光它的牙。一個擁有數(shù)英里繁忙巡邏著的洞穴的大型社會性種群則是一個非常有效率的塊莖礦場月帝。每一個個體都因作為一個礦工團隊的一員而獲益躏惋。
一個由數(shù)十名工作者合作管理的大型洞穴系統(tǒng)就是一個類似于我們假想的“中空樹木”一樣的關(guān)注要點，一點也不遜色嫁赏！如果你是生活在這樣一個繁榮的公共迷宮中其掂，并且你的母親仍然不斷地在其中生育你的弟弟妹妹，那么事實上你想要離開并創(chuàng)建一個你自己家庭的欲望就會很低潦蝇。就算一些新生幼崽只是半個親兄妹款熬，“關(guān)注要點”理論仍然足夠使年輕個體留在家中深寥。
他們發(fā)現(xiàn)雌雄比例令人信服地接近于3:1的比率……
理查德·亞歷山大和保羅·舍曼曾寫過一篇文章批評特里弗斯和黑爾（Hare）的方法與結(jié)論。他們同意在群居昆蟲中偏向雌性的性別比例很正常贤牛，但是卻不同意該比例是3∶1惋鹅。他們傾向于另外一個針對偏向雌性的性別比例的解釋。就像特里弗斯和黑爾的解釋一樣殉簸，這個解釋也是由漢密爾頓首先提出的闰集。我發(fā)現(xiàn)亞歷山大和舍曼的理由相當(dāng)令人信服，但又不得不承認(rèn)我內(nèi)心覺得一個像特里弗斯和黑爾那么漂亮的工作不可能全是錯的般卑。
艾倫·格拉芬給我指出了另一個關(guān)于本書第一版對膜翅目性別比例討論的令人擔(dān)憂的問題武鲁。我在《延伸的表現(xiàn)型》（75–76頁）一書中解釋了他的觀點。下面是一個簡單的摘要：
在任何一個可以想到的群體性別比例中蝠检，那些潛在的工人始終在照看兄妹還是照看子女中保持中立沐鼠。因此我們可以假設(shè)群體性別比例是偏向雌性的，甚至假設(shè)它符合特里弗斯和黑爾預(yù)言的3:1的比例叹谁，因為工人與它的姐妹相對于與它的兄弟或任一性別的后代都要更親饲梭，那么看起來在這樣一個雌性偏向的性別比例中，它應(yīng)該“更愿意”照顧兄妹而不是子女：當(dāng)它選擇兄妹的時候焰檩，難道它沒有得到最有價值的妹妹嗎（外加一小撮無用的弟弟）憔涉？但是這個觀點忽略了在這樣一個雄性稀少的群體中雄性繁殖能力的巨大價值。工人們可能和它的兄弟們并不那么親析苫，但如果雄性在整個群體中很稀少兜叨，每一個這樣的兄弟都有相對更高的可能性成為未來世代的祖先。
如果一個種群所處的ESS地位最終還是驅(qū)使它走上滅絕的道路藤违，那么抱歉得很浪腐，它舍此別無他途。
卓越的哲學(xué)家顿乒，已故的J. L. 麥凱（J. L. Mackie）曾經(jīng)關(guān)注過一個有趣的事實议街，即我的“騙子”與“傻瓜”種群可以同時達到平衡¤甸“別無他途”可能是因為一個種群達到了一個導(dǎo)致其滅絕的ESS特漩。麥凱提出了另一個觀點，某些類型的ESS比起另外的類型可能更容易導(dǎo)致滅絕骨杂。在這個特別的例子中涂身，騙子和傻瓜雙雙達到進化上的平衡：一個種群可能會在騙子的平衡點穩(wěn)定或者也可能在傻瓜的平衡點穩(wěn)定。麥凱的觀點是在騙子平衡點穩(wěn)定的種群更容易走向滅絕搓蚪。因此蛤售，就有可能存在一種更高層面的，“ESS之間的”，對相互利他主義有利的選擇悴能。這可以發(fā)展成一個有利于一種群體選擇理論的主張揣钦。與大部分群體選擇理論不同，這個主張可能真的能行漠酿。我在《捍衛(wèi)自私的基因》一文中說明了這個主張冯凹。
第十一章 覓母：新的復(fù)制者
我會將賭注押在這樣一條基本原則上，即一切生命都通過復(fù)制實體的差別性生存而進化的定律炒嘲。
我關(guān)于宇宙中所有生命都會按照達爾文主義進化的賭局現(xiàn)在在我的文章《普遍的達爾文主義》（Universal Darwinism）及《盲人鐘表匠》的最后一章中得到了更完善的論證宇姚。我指出所有曾經(jīng)出現(xiàn)過的達爾文主義替代物從原理上來說就不可能解釋那有組織的復(fù)雜生命。這是一個普遍性的論斷夫凸，并不需要基于任何我們知道的生命的細(xì)節(jié)浑劳。正因如此，它常被一些平庸到認(rèn)為操作一根熱的試管（或冰冷的泥靴）就是作出科學(xué)發(fā)現(xiàn)的唯一方法的科學(xué)家所批判夭拌。一個批評者抱怨說我的主張是“哲學(xué)性”的呀洲，就好像這就是一個譴責(zé)。無論哲學(xué)性與否啼止，事實是無論他還是其他人都沒有在我的文章里找出任何問題。并且像我所做的這樣的“原理上的”主張兵罢，并非和現(xiàn)實世界沒有絲毫關(guān)系献烦。這些主張可以比那些基于特定研究的主張更加有影響力。如果這些主張是正確的卖词，那其中的理由就告訴了我們關(guān)于宇宙任何地方的生命的一些重點巩那。實驗室里的或野外的研究都只能告訴我們那些我們在這里發(fā)現(xiàn)的那類生命的信息。
覓母
“覓母”這個詞語似乎成了一個很好的覓母此蜈。它現(xiàn)在有著廣泛的應(yīng)用即横，并且已經(jīng)在1988年入選未來版本牛津英語詞典考慮加入的詞匯列表中的一員。這使我在反復(fù)說我在人類文化方面的野心渺小到幾乎不存在時更加不安裆赵。我真實的志向完全在另外一個方向上东囚，我也承認(rèn)這些志向有點大。我想要主張對于有著微小錯誤的自我復(fù)制實體战授，一旦它們誕生在宇宙任何一個角落页藻，它們就有了幾乎無限的能力。這是因為它們傾向于成為達爾文選擇的基礎(chǔ)植兰，只要有足夠的世代份帐，達爾文選擇能夠逐漸地建造出非常復(fù)雜的系統(tǒng)。我相信在適當(dāng)?shù)臈l件下楣导，自我復(fù)制者們會自發(fā)地聚集在一起废境，建立能夠帶著它們運動以及能促進它們進一步復(fù)制的系統(tǒng)或者是機器。《自私的基因》前十章主要關(guān)注于復(fù)制者中的一種噩凹，即基因巴元。我在最后一章中討論覓母是為了使復(fù)制者更加地一般化，也為了指出基因并不是這個重要類別中唯一的一員栓始。我并不清楚人類文化環(huán)境是否真的擁有能使達爾文主義運轉(zhuǎn)的要素务冕。但通常這都是我的次要關(guān)注。如果讀者選取這本書時覺得DNA分子并不只是滿足達爾文主義進化的唯一實體幻赚，那么第十一章就可能會獲得成功禀忆。我的目的是把基因切得更小，而非要重構(gòu)一個關(guān)于人類文化的宏大理論落恼。
……覓母應(yīng)該被看成是一種有生命力的結(jié)構(gòu)箩退，這不僅僅是比喻的說法，而是有學(xué)術(shù)含義的
DNA是硬件中自我復(fù)制的部件佳谦。每一個部件都會有一個特定的結(jié)構(gòu)戴涝，該結(jié)構(gòu)有別于其他競爭者。如果大腦中的覓母是基因的一個類比钻蔑，它們必須是一個自我復(fù)制的腦部結(jié)構(gòu)啥刻，一個能在不同大腦中重建自身的真實神經(jīng)連接的形式。我總是覺得很難大聲地說出這一點咪笑，因為我們對大腦的了解遠(yuǎn)遜于基因可帽。因此我們必然對那樣的大腦結(jié)構(gòu)究竟是什么樣感到很模糊。所以當(dāng)我最近收到一份由德國康斯坦茨大學(xué)的胡安·德利厄斯（Juan Delius）所寫的文章時窗怒，我感到十分地放松映跟。不像我，德利厄斯并不需要感到自卑扬虚，因為他是一名著名的腦科學(xué)家而我完全和腦科學(xué)不沾邊努隙。因此，我很高興他能夠勇敢地發(fā)表一個可能是覓母的神經(jīng)硬件的詳細(xì)圖片來證明這一點辜昵。他所做的很多有趣的事情之一荸镊，就是以遠(yuǎn)比我更刨根問底的態(tài)度去探索覓母和寄生蟲的類比，更準(zhǔn)確地說路鹰，寄生蟲在這里是指以有害的寄生蟲為一個極端贷洲，有益的“共生體”為另一個極端組成的整體。因為我自己對寄生蟲基因?qū)λ拗餍袨榈摹把由斓谋憩F(xiàn)型”效應(yīng)的興趣（請看本書第十三章以及《延伸的表現(xiàn)型》的第十二章）晋柱，我很熱衷于這個想法优构。順便說一句，德利厄斯強調(diào)了將覓母和它們的效果（“表現(xiàn)型”）的清晰區(qū)分雁竞。他也反復(fù)強調(diào)了共適應(yīng)的覓母組合體的重要性钦椭，在其中覓母是根據(jù)它們的共同適應(yīng)性而被選擇的拧额。
《友誼天長地久》（Auld Lang Syne）
“Auld Lang Syne”不知不覺地成為了我所選擇的例子中一個非常好的樣板。這是因為傳唱中幾乎普遍都出現(xiàn)一個錯誤彪腔，一個變異侥锦。特別是現(xiàn)在的日子里，樂曲里的疊句總是被唱為“For the sake of auld lang syne”（為了友誼地久天長）德挣，其實伯恩斯（Burns）實際填的是“For auld lang syne”（為友誼地久天長）恭垦。一個覓母化的達爾文主義者立刻就想知道那插入的短語，“the sake of”（了）究竟有什么“生存價值”格嗅。請記住我們并不是在找尋能讓唱改版歌詞的人們更好存活的方式番挺，我們是在尋找能使這個變化本身在覓母庫里能夠更好存活的方式，每一個人都在孩提時代學(xué)會了這首歌屯掖，但他們并不是通過閱讀伯恩斯的填詞玄柏，而是通過在新年夜聽到這首歌而學(xué)會的。在某個時間以前贴铜，可能所有人我的主張是“哲學(xué)性”的粪摘，就好像這就是一個譴責(zé)。無論哲學(xué)性與否绍坝，事實是無論他還是其他人都沒有在我的文章里找出任何問題徘意。并且像我所做的這樣的“原理上的”主張，并非和現(xiàn)實世界沒有絲毫關(guān)系轩褐。這些主張可以比那些基于特定研究的主張更加有影響力映砖。如果這些主張是正確的，那其中的理由就告訴了我們關(guān)于宇宙任何地方的生命的一些重點灾挨。實驗室里的或野外的研究都只能告訴我們那些我們在這里發(fā)現(xiàn)的那類生命的信息。
覓母
“覓母”這個詞語似乎成了一個很好的覓母竹宋。它現(xiàn)在有著廣泛的應(yīng)用劳澄，并且已經(jīng)在1988年入選未來版本牛津英語詞典考慮加入的詞匯列表中的一員。這使我在反復(fù)說我在人類文化方面的野心渺小到幾乎不存在時更加不安蜈七。我真實的志向完全在另外一個方向上秒拔，我也承認(rèn)這些志向有點大。我想要主張對于有著微小錯誤的自我復(fù)制實體飒硅，一旦它們誕生在宇宙任何一個角落砂缩，它們就有了幾乎無限的能力。這是因為它們傾向于成為達爾文選擇的基礎(chǔ)三娩，只要有足夠的世代庵芭，達爾文選擇能夠逐漸地建造出非常復(fù)雜的系統(tǒng)。我相信在適當(dāng)?shù)臈l件下雀监，自我復(fù)制者們會自發(fā)地聚集在一起双吆，建立能夠帶著它們運動以及能促進它們進一步復(fù)制的系統(tǒng)或者是機器眨唬。《自私的基因》前十章主要關(guān)注于復(fù)制者中的一種好乐，即基因匾竿。我在最后一章中討論覓母是為了使復(fù)制者更加地一般化，也為了指出基因并不是這個重要類別中唯一的一員蔚万。我并不清楚人類文化環(huán)境是否真的擁有能使達爾文主義運轉(zhuǎn)的要素岭妖。但通常這都是我的次要關(guān)注。如果讀者選取這本書時覺得DNA分子并不只是滿足達爾文主義進化的唯一實體反璃，那么第十一章就可能會獲得成功昵慌。我的目的是把基因切得更小，而非要重構(gòu)一個關(guān)于人類文化的宏大理論版扩。
……覓母應(yīng)該被看成是一種有生命力的結(jié)構(gòu)废离，這不僅僅是比喻的說法，而是有學(xué)術(shù)含義的
DNA是硬件中自我復(fù)制的部件礁芦。每一個部件都會有一個特定的結(jié)構(gòu)蜻韭，該結(jié)構(gòu)有別于其他競爭者。如果大腦中的覓母是基因的一個類比柿扣，它們必須是一個自我復(fù)制的腦部結(jié)構(gòu)肖方，一個能在不同大腦中重建自身的真實神經(jīng)連接的形式。我總是覺得很難大聲地說出這一點未状，因為我們對大腦的了解遠(yuǎn)遜于基因俯画。因此我們必然對那樣的大腦結(jié)構(gòu)究竟是什么樣感到很模糊。所以當(dāng)我最近收到一份由德國康斯坦茨大學(xué)的胡安·德利厄斯（Juan Delius）所寫的文章時司草，我感到十分地放松艰垂。不像我，德利厄斯并不需要感到自卑埋虹，因為他是一名著名的腦科學(xué)家而我完全和腦科學(xué)不沾邊猜憎。因此，我很高興他能夠勇敢地發(fā)表一個可能是覓母的神經(jīng)硬件的詳細(xì)圖片來證明這一點搔课。他所做的很多有趣的事情之一胰柑，就是以遠(yuǎn)比我更刨根問底的態(tài)度去探索覓母和寄生蟲的類比，更準(zhǔn)確地說爬泥，寄生蟲在這里是指以有害的寄生蟲為一個極端柬讨，有益的“共生體”為另一個極端組成的整體。因為我自己對寄生蟲基因?qū)λ拗餍袨榈摹把由斓谋憩F(xiàn)型”效應(yīng)的興趣（請看本書第十三章以及《延伸的表現(xiàn)型》的第十二章）袍啡，我很熱衷于這個想法踩官。順便說一句，德利厄斯強調(diào)了將覓母和它們的效果（“表現(xiàn)型”）的清晰區(qū)分境输。他也反復(fù)強調(diào)了共適應(yīng)的覓母組合體的重要性卖鲤，在其中覓母是根據(jù)它們的共同適應(yīng)性而被選擇的肾扰。
《友誼天長地久》（Auld Lang Syne）
“Auld Lang Syne”不知不覺地成為了我所選擇的例子中一個非常好的樣板。這是因為傳唱中幾乎普遍都出現(xiàn)一個錯誤蛋逾，一個變異集晚。特別是現(xiàn)在的日子里，樂曲里的疊句總是被唱為“For the sake of auld lang syne”（為了友誼地久天長）区匣，其實伯恩斯（Burns）實際填的是“For auld lang syne”（為友誼地久天長）偷拔。一個覓母化的達爾文主義者立刻就想知道那插入的短語，“the sake of”（了）究竟有什么“生存價值”亏钩。請記住我們并不是在找尋能讓唱改版歌詞的人們更好存活的方式莲绰，我們是在尋找能使這個變化本身在覓母庫里能夠更好存活的方式，每一個人都在孩提時代學(xué)會了這首歌姑丑，但他們并不是通過閱讀伯恩斯的填詞蛤签，而是通過在新年夜聽到這首歌而學(xué)會的。在某個時間以前栅哀，可能所有人都唱著正確的版本震肮。“For the sake of”肯定是以罕見變異的方式出現(xiàn)的留拾。我們的問題是戳晌，為什么這個一開始罕見的變異傳播得如此隱蔽，以至于它最終成為了覓母庫里的標(biāo)準(zhǔn)痴柔？
我覺得答案不難找到沦偎。“s”的嘶嘶聲非常突出咳蔚。教堂唱詩班的訓(xùn)練就是要發(fā)“s”時越輕越好豪嚎，要不然整個教堂都是嘶嘶的回音。在一個大教堂里谈火，你往往能在聽眾席的最后面聽到一個站在圣壇上的神父的輕聲私語疙渣，盡管這只是零星的“s”聲《亚桑“sake”中的另外一個輔音“k”也是一樣的具有穿透力。試想有19個人都在正確地唱著“For auld lang syne”時泼菌，在房間某個角落谍肤，有一個人錯誤的唱著“For the sake of auld lang syne”。一個第一次聆聽此歌的小孩很想加入合唱哗伯，但是他不清楚歌詞荒揣。盡管幾乎所有人都唱著“For auld lang syne”，但是“s”的嘶嘶聲以及“k”的爆破聲強勢地占據(jù)了小孩的耳朵焊刹，當(dāng)疊句再次響起時系任，小孩也開始唱起了“For the sake of auld lang syne”恳蹲。這個變異的覓母就這樣占據(jù)了另一個媒介。如果當(dāng)時還有其他的孩子在場俩滥，或者是不熟悉歌詞的成年人嘉蕾，他們很有可能在下一次疊句來臨之時，也改為那個變異的版本霜旧。這并不是因為他們“偏好”那個變異的版本错忱。他們真的是不知道歌詞并且真誠渴望能夠?qū)W會它。就算那些知道準(zhǔn)確歌詞的人憤憤地用他們的最高音量吼出“For auld lang syne”（就像我做的那樣）挂据，但這個正確的歌詞并沒有十分突出的輔音以清，而就算別人不自信地低聲吟唱變異的版本，他們的聲音也能夠很輕易地飄進大家的耳朵里崎逃。
一個與之相似的例子是“Rule Britannia”（統(tǒng)治吧掷倔，不列顛尼亞！）个绍。該合唱正確的第二行歌詞應(yīng)該是“Britannia勒葱， rule the waves.”（不列顛尼亞，統(tǒng)治這片洶涌的海洋）障贸。盡管不是那么普遍错森，但它經(jīng)常會被唱成“Britannia rules the waves.”（不列顛尼亞統(tǒng)治著這片洶涌的海洋）。這里篮洁，這個覓母中冥頑不化的“s”的嘶嘶聲同時被另外一種因素強化著涩维。詩人詹姆斯·湯普森（Jomes Thornson）用意應(yīng)該是祈使式的（Britannia, go out and rule the waves!）（不列顛尼亞，走出去統(tǒng)治這片洶涌的海洋吧Ｔā）瓦阐，或者是虛擬式的（let Britannia rule the waves）（讓不列顛尼亞來統(tǒng)治這片洶涌的海洋）。但這句話非常容易就被當(dāng)做是陳述句（Britannia, as a matter of fact篷牌， does rule the waves）（不列顛尼亞睡蟋，事實上就，統(tǒng)治著這片洶涌的海洋）了枷颊。這個變異的覓母因此就比其取代的原始版本多了兩個不同的生存價值：聽上去更突出和理解起來更容易戳杀。
這個假說必須經(jīng)過實驗才能算是最終測驗。我們應(yīng)該可以故意地以一個非常低的頻率將嘶嘶的覓母插入覓母庫中夭苗，然后觀察它憑借自身的生存價值散布開來信卡。要不我們幾個開始唱“God saves our gracious Queen”？
如果說覓母這個概念是一個科學(xué)概念题造，那么它的傳播將取決于它在一群科學(xué)家中得到多大的歡迎傍菇。它的生存價值可以根據(jù)它在連續(xù)幾年的科技刊物中出現(xiàn)的次數(shù)來估算。
如果這句話被理解為“吸引性”是決定是否接受一個科學(xué)觀點的唯一標(biāo)準(zhǔn)的話界赔，我就會開始厭惡這句話了丢习。畢竟有些科學(xué)關(guān)鍵事實上是正確的牵触，其他的則是錯誤的！它們的正確性和錯誤性都是能得到驗證的咐低，它們的邏輯可以用來仔細(xì)分析揽思。它們真的不像是流行音樂、宗教或者是朋克發(fā)型渊鞋。盡管有社會科學(xué)以及科學(xué)邏輯绰更，一些差勁的科學(xué)觀點依然被廣泛地傳播，至少是在一定時期內(nèi)廣泛地傳播锡宋。有一些好的觀點會在最終占領(lǐng)科學(xué)界之前蟄伏許多年儡湾。
我們可以在本書介紹的主要觀點中找到一個這樣先經(jīng)過蟄伏然后快速發(fā)展的典型例子，即漢密爾頓的近親選擇理論执俩。我覺得這是可以讓我們試試通過清點期刊引用來測量覓母傳播的想法的一個恰當(dāng)?shù)睦有炷啤Ｔ诘谝话嬷形抑赋觯?02頁）：“他在1964年發(fā)表的兩篇有關(guān)社會個體生態(tài)學(xué)的論文，是屬于迄今為止最重要的文獻之列役首。我一直難以理解尝丐，為什么一些個體生態(tài)學(xué)家如此粗心，竟忽略了這兩篇論文（兩本1970年版的有關(guān)個體生態(tài)學(xué)的主要教科書甚至沒有把漢密爾頓的名字列入索引）衡奥。幸而近年來有跡象表明爹袁，人們對他的觀點又重新感興趣“蹋”我在1976年寫的這段話失息，讓我們來追蹤其后幾十年里這個覓母的復(fù)興吧〉抵罚《科學(xué)引文索引》是一個非常奇特的出版物盹兢，在其中你能任選一個發(fā)表過的文獻，然后通過一覽表查詢在特定一年里引用此文的文獻數(shù)量守伸。這是為了方便追蹤某一特定主題的文獻绎秒。大學(xué)任命委員會開始習(xí)慣于把其當(dāng)做比較求職者科學(xué)方面成就的一個粗略和簡便（過于粗略也過于簡便）的方法。通過清點從1964年以來漢密爾頓文章每年的被引用次數(shù)尼摹，我們就大概能追尋到他的觀點在生物學(xué)家意識里的發(fā)展（圖一）见芹。最初的蟄伏期是非常明顯的。接下來在1970年代對近親選擇理論的興趣有了一個顯著的上升蠢涝。如果真有一個上升的起始點的話玄呛，應(yīng)該是在1973年和1974年之間。這個上升在1981年達到頂峰惠赫，之后每年的被引用率開始在一個范圍內(nèi)無規(guī)律地波動。
一個覓母化的說法漸漸地成型故黑，該說法認(rèn)為對近親選擇理論的興趣上升是因為1975年和1976年發(fā)表的一些書導(dǎo)致的儿咱。而這幅圖的拐點在1974年似乎使這個說法成為了一個謊言庭砍。恰恰相反，這個證據(jù)可以用來支持另一個非常不同的假說混埠，即我們總是會關(guān)注那些“正在流行”的怠缸、“它的時代已經(jīng)來臨了”的觀點。從這個方面來看钳宪，這些70年代中期的書可能只是潮流的征兆而非是其根本原因揭北。
很有可能我們面臨的實際情況是一個在很早就開始的長期的、低起點的并呈指數(shù)級加速增長的潮流吏颖。一個驗證這個簡單的指數(shù)級假說的辦法是使用對數(shù)刻度畫出被引用次數(shù)的累計圖搔体。任何一個增長過程，如果增長速率與原先規(guī)模成正比的話半醉，就被稱為指數(shù)級增長疚俱。流行病的傳播就是一個典型的指數(shù)級增長過程：每一個人呼出的病毒都會傳染給幾個其他的人，這些人中每一個又會傳染給同樣多的人缩多，因此被感染者的數(shù)量就會以一個越來越快的速率增長呆奕。一個指數(shù)曲線的特點就是當(dāng)以對數(shù)刻度作圖時，它會成為一條直線衬吆。盡管不需要以累計的方式去畫出對數(shù)圖像梁钾，但這樣做比較常規(guī)也比較方便。如果漢密爾頓的覓母的傳播真像是一個正在傳播的流行病的話逊抡，累計對數(shù)圖中的點都應(yīng)該排列成一條直線姆泻。是這樣的嗎？
圖二中畫出的那條直線就是統(tǒng)計意義上最擬合所有點的直線秦忿。1966年和1967年間的那個容易看見的顯著上升應(yīng)該可以被忽略麦射，因為這是這類對數(shù)圖像容易積累出的一種不可靠的小數(shù)效應(yīng)。因此盡管還需要忽略一些小的浮動灯谣，這幅圖還是一根很好的近似直線潜秋。如果接受了我的指數(shù)級詮釋，我們所面對的就是一個單獨的緩慢發(fā)展的影響力爆發(fā)胎许。這個爆發(fā)從1967年開始到1980年結(jié)束峻呛。每一本書和論文都應(yīng)被同時當(dāng)做是這個長期趨勢的征兆及其原因。
順便說一句辜窑，盡管人們幾乎不可避免地會這么去想钩述，但真的不要認(rèn)為這樣的增長曲線沒什么大不了的。當(dāng)然穆碎，就算是被引用次數(shù)每年以一個固定數(shù)值增加牙勘，任何一個累積曲線都還是會上升的。但是在對數(shù)刻度下，它們的增速會慢慢放緩方面，最終消失不見放钦。圖三上面的實心曲線就代表著如果每年的被引用次數(shù)一定的話，我們將會得到的理論曲線（被引用次數(shù)取漢密爾頓的平均值恭金，即每年37次）操禀。這個逐漸平緩的曲線可以直接與圖二中看到的直線相比較，后者代表了一個指數(shù)級的增長横腿。所以這是在增長的基礎(chǔ)上還有更多的增長颓屑，而非只有一個穩(wěn)定的被引用速率。
其次耿焊，也許這并不是不可避免的揪惦，但有些人依然會忍不住想，難道科學(xué)論文的發(fā)表速率本身不是以指數(shù)級增長的嗎搀别？這樣一來引用其他文獻的機會也就隨之以指數(shù)級增長了丹擎。又或許科學(xué)界本身的規(guī)模就在以指數(shù)級變大。為了證明漢密爾頓覓母真的有其特殊的地方歇父，最簡單的方法就是去畫一些其他文獻的同樣的圖像蒂培。圖三同樣也展示了另外三個作品的對數(shù)累計被引用率（這三個也對本書第一版產(chǎn)生過巨大影響）。這包括威廉斯1996年出版的書《適應(yīng)性與自然選擇》榜苫、特里弗斯1971年發(fā)表的關(guān)于相互利他主義的論文以及梅納德·史密斯和普賴斯在1973年發(fā)表的介紹ESS想法的論文护戳。這三個作品形成的曲線在整個時間段里都明顯不是指數(shù)級增長的。然而垂睬，對這些作品而言媳荒，每年被引用次數(shù)也遠(yuǎn)非一致的，在某些時間段以內(nèi)它們依然可能是指數(shù)級增長的驹饺。例如钳枕，那根威廉斯的曲線在對數(shù)刻度下從1970年開始就接近于一條直線了，這意味著它也進入了影響力爆發(fā)的階段赏壹。
我低估了特定幾本書對漢密爾頓覓母傳播的影響鱼炒。不過，對這個小小的覓母研究還有一個很明顯的暗示性附注蝌借。就像在“Auld Lang Syne”和“Rule Britannia”的例子中一樣昔瞧，我們這也有一個明顯的變異錯誤。漢密爾頓1964年發(fā)表的兩篇論文的正確標(biāo)題應(yīng)該是“The genetical evolution of social behaviour”（《社會行為的遺傳進化》）菩佑。在1970年代中后期自晰，包括《社會生物學(xué)》和《自私的基因》在內(nèi)的一系列出版物都錯誤地將其引用成“The genetical theory of social behaviour”（《社會行為的遺傳理論》）。喬恩·西格（Jon Seger）和保羅·哈維（Paul Harvey）找尋了這個變異覓母的最早的出現(xiàn)點稍坯，他們認(rèn)為這可能是一個清晰的標(biāo)記酬荞，就像是放射性標(biāo)記一樣，可以用來追蹤科學(xué)影響。他們追溯到了E. O. 威爾遜在1975年發(fā)表的有影響力的書《社會生物學(xué)》混巧。他們甚至為這個可能的起源找到了一些間接的證據(jù)糟把。
正如我非常敬仰威爾遜的力作——我希望人們更多地去閱讀原作而不要去讀關(guān)于它的評論——關(guān)于他的書影響了我的書這一錯誤看法也使我非常義憤填膺。是的牲剃，因為我的書也包含了那個變異的引用——那個“同位素標(biāo)記”——它看起來就像是在警醒我們至少有一個覓母從威爾遜傳播到了我這里。這并不是特別的令人驚訝雄可，因為《社會生物學(xué)》抵達英國時我正在完結(jié)《自私的基因》凿傅，正是那個我可能正在完善我的參考書目的時間。威爾遜龐大的參考書目就像是一個天賜之物数苫，省去了我很多在圖書館中的時間聪舒。但當(dāng)我偶然發(fā)現(xiàn)了我在1970年牛津講座中發(fā)給學(xué)生的一個陳舊的蠟紙印刷的參考書目時，我的懊悔變成了狂歡虐急。真的箱残，上面寫著“The genetical theory of social behaviour”，比威爾遜的出版整整早了5年止吁。威爾遜幾乎不可能看過我1970年的參考書目被辑。這是毋庸置疑的：威爾遜和我獨立地引入了相同的變異覓母！
為什么會發(fā)生這樣的巧合呢敬惦？還是那樣盼理，就像對“Auld Lang Syne”一樣，并不難發(fā)現(xiàn)一個合理的解釋俄删。R. A.費希爾最著名的書The Genetical Theory of Natural Selection（《自然選擇的遺傳理論》）宏怔。這樣一個簡單的名字使其在遺傳生物學(xué)家的世界里扎下了根。對我們來說畴椰，很難在聽到前兩個單詞后不自覺地去加上第三個臊诊。我懷疑威爾遜和我都是這樣錯的。這對所有人來說都是一個愉快的結(jié)論斜脂，因為沒有人會介意承認(rèn)受到過費希爾的影響抓艳。
覓母存在于人的大腦里，大腦就是計算機秽褒。
我們能夠很明顯地預(yù)測壶硅，人工制造的電子計算機也終將成為自我復(fù)制類型的信息——覓母——的一個宿主。越來越多的計算機被連起來形成了一個錯綜復(fù)雜的信息分享網(wǎng)絡(luò)销斟。它們中很多是真正地通過電子郵件交互連接在了一起庐椒。其他的則通過它們的主人互相傳遞磁盤來分享信息。這是一個完美的能讓自我復(fù)制程序繁榮并擴散的環(huán)境蚂踊。當(dāng)我在寫本書第一版時约谈，我很幼稚地認(rèn)為一個不良的計算機覓母會是發(fā)源于在復(fù)制正確程序時自發(fā)性地產(chǎn)生的一個錯誤，我也認(rèn)為這是不大可能的。哎棱诱，那是多么天真的時代泼橘。由惡意程序員故意釋放的“病毒”和“蠕蟲”的流行現(xiàn)在已經(jīng)成了全世界計算機使用者所熟悉的危害。過去幾年里迈勋，我自己的硬盤據(jù)我所知就被兩種不同的流行病毒感染過炬灭。我這就不指出這兩個病毒名稱了，免得給它們齷齪幼稚的制造者們哪怕一絲齷齪幼稚的滿足感靡菇。我說“齷齪”是因為我覺得他們的行為對我而言在道德上幾乎和那些故意污染飲用水并為了偷笑病人而傳播傳染病的微生物實驗室技術(shù)員沒有區(qū)別翔脱。我說“幼稚”妈橄，是因為這些人心理上幼稚致扯。設(shè)計出一種計算機病毒并沒有什么聰明之處车吹。任何一個半桶水程序員都能做到這一點，而這樣的半桶水程序員在現(xiàn)實世界中隨處可見较鼓。我自己就是其中一員椎木。我甚至不屑于解釋計算機病毒是怎么工作的，那太淺顯了博烂。
不怎么清楚該如何戰(zhàn)勝它們香椎。一些非常專業(yè)的程序員很不幸不得不浪費他們的寶貴時間去寫出檢查病毒、殺滅病毒等程序（順便說一句禽篱，醫(yī)學(xué)疫苗接種的類似物已經(jīng)很接近了士鸥，甚至已經(jīng)到了注射“減活品系”病毒的程度）。其危險在于這會引發(fā)軍備競賽谆级，病毒防護能力道高一尺烤礁，新型病毒程序就會魔高一丈。到現(xiàn)在為止肥照，大多數(shù)反病毒程序都是由利他主義者編寫脚仔，也不收取任何費用。但是我預(yù)感到一個新型職業(yè)正在興起——分化出和其他任何職業(yè)一樣的一個賺錢的行當(dāng)——“軟件醫(yī)生”舆绎。他們會背上一個裝滿診斷和治療軟盤的黑包隨時待命鲤脏。我使用了“醫(yī)生”這個名字，但真正的醫(yī)生是來解決自然的問題吕朵，而不是由人為惡意而故意制造出來的猎醇。我所謂的軟件醫(yī)生，從另一方面來講更像是律師努溃，是來解決本不該存在的人造問題硫嘶。到現(xiàn)在為止，病毒制造者們?nèi)绻嬗腥魏慰梢圆煊X到的動機梧税，那一定是他們感覺到了一種模糊的無政府主義沦疾。我向他們呼吁：你們真想為一個賺錢行當(dāng)鋪平道路嗎称近？如果不是，停下對這些幼稚覓母的玩弄哮塞，把你們還湊和的編程才能用到一些正道上吧刨秆。
盲目信仰的人什么事都可以干得出。
我收到了預(yù)想到的大量信仰受害者的來信忆畅，抗議我對其提出的批評衡未。信仰是一個如此成功的根據(jù)自己偏好的洗腦者，特別是對于孩子來說家凯，很難打破對它的信念眠屎。但究竟什么是信仰？它是大腦中讓人們在毫無支持性證據(jù)的情況下相信某事物的一個狀態(tài)肆饶，無論該事物究竟是什么。如果有很好的支持性證據(jù)岖常，信仰就有些多余了驯镊，因為證據(jù)將會使我們無論如何都會相信它。正是這一點竭鞍，使得那經(jīng)常重復(fù)的“進化論本身是一種信仰”變得如此可笑板惑。人們之所以相信進化論，并不是因為他們無端地想要相信偎快，而是因為那些大家都能接觸到的大量的證據(jù)冯乘。
我說了“無論（信仰相信的）該事物究竟是什么”，這意味著人們對完全瘋狂晒夹、武斷的事物有著信仰裆馒，就像是道格拉斯·亞當(dāng)斯那引人入勝的《德克·金特利的全能偵探社》（Dirk Gently's Holistic Detective Agency）中的那個電子僧侶。他是專門為實踐你的信念而造丐怯，并且對它很在行喷好。有一天我們碰到了他，他堅定不移地認(rèn)為世界上所有的東西都是粉紅色的读跷，而不顧所有的證據(jù)梗搅。我并不認(rèn)為一個個體所信仰的事物一定是瘋狂的。它們有可能是也有可能不是效览。關(guān)鍵在于沒有辦法去確定它們究竟是不是瘋狂的无切，也沒有辦法去喜歡一個信仰勝過另外一個，因為證據(jù)被明顯地隔離開了丐枉。其實真正的信仰不需要證據(jù)這一事實就已經(jīng)是它最大的美德了哆键。這就是為什么我引用了懷疑的多馬的故事，這是12使徒中唯一值得欽佩的一員瘦锹。
信仰不能移山（盡管很多代的孩子都被嚴(yán)肅地告知了相反的事實并且相信了它們）洼哎。但是信仰卻能導(dǎo)致人們作出那樣危險的愚行烫映，因此在我看來信仰可以被作為一種精神疾病。它能讓人們?nèi)绱说貓孕乓粋€事物噩峦，甚至可能極端到不需要任何進一步的論證就能為其展開殺戮或者犧牲锭沟。基思·亨森（Keith Henson）創(chuàng)造了“覓母者”一詞來指那些“被覓母占領(lǐng)以至于他們自己的存活都變得不重要了的受害者……你可以從來自貝爾法斯特或貝魯特的晚間新聞中看到很多這樣的人”识补，信仰的威力足以使人們對所有的憐憫族淮、寬恕及人類美好的感受免疫。如果他們真的相信殉道者死后會升入天堂凭涂，信仰甚至能使他們對恐懼免疫祝辣。多么好的一個武器啊切油！宗教信仰需要在武器技術(shù)年鑒中占據(jù)它自己的一席之地蝙斜，與長弓、戰(zhàn)馬澎胡、坦克和氫彈站在同一條線上孕荠。
在這個世界上，只有我們攻谁，我們?nèi)祟愔晌椋軌蚍纯棺运降膹?fù)制基因的暴政。
我結(jié)論里透出的樂觀主義語調(diào)引起了那些覺得這和本書其他部分不一致的批評者的懷疑戚宦。某些例子中个曙，批評者是一些教條主義社會生物學(xué)家，小心翼翼地保護著遺傳影響的重要性受楼。在另一些例子中垦搬，批評者來自一個近乎荒謬的相反的極端，那些左翼高級神父小心翼翼地保衛(wèi)著最心愛的神學(xué)偶像艳汽。羅絲悼沿、卡明和列萬廷的《不在我們的基因里》里有一個專有的怪物叫做“還原論”，而所有最好的還原論者都被認(rèn)為是“決定論者”骚灸，特別是“基因決定論者”糟趾。
大腦對于還原論者來說是一個確定的生物體，其性質(zhì)就產(chǎn)生了我們觀察到的行為以及從這些行為中領(lǐng)會到的思想狀態(tài)或者意圖……這樣的觀點是甚牲，或應(yīng)該是义郑，完全與威爾遜和道金斯的社會生物學(xué)原理相符的。然而丈钙，要采納這個觀點就會將這些原理引入一個兩難境地非驮。首先是爭辯對于自由的人，人們覺得毫無吸引力（怨恨雏赦、教條化等）的行為是先天存在的劫笙。然后開始糾結(jié)于對犯罪行為的自由主義道德考量芙扎，因為這些行為像其他行為一樣是生物上決定好的。為了避免這個問題填大，威爾遜和道金斯許下了一個自由的愿望戒洼，只要我們非常希望，我們就能夠擺脫基因?qū)ξ覀兊目刂啤@實質(zhì)是回歸到了難堪的笛卡爾哲學(xué)允华，一個二重性問題圈浇。
我認(rèn)為羅絲和她的同事是在譴責(zé)我們在吃蛋糕的時候同時占有著它。要么我們必須是“基因決定論者”靴寂，要么我們就相信“自由意志”磷蜀，我們不能兩全其美。但是百炬，在這里我相信我是為了威爾遜教授也是為了我自己而發(fā)聲褐隆，只有在羅絲和她的同事眼中我們才是“基因決定論者”。他們沒有理解的（很顯然剖踊，盡管這很難確定）是完全有可能在相信基因?qū)θ祟愋袨槭┘又y(tǒng)計意義上的影響的同時庶弃，也相信這樣的影響是能夠被改變的，比如被其他影響覆蓋或逆轉(zhuǎn)蜜宪。基因肯定對任何一個經(jīng)由自然選擇而進化出的行為模式都有統(tǒng)計意義上的影響祥山。羅絲和他的同事們大概都同意人類性欲是由自然選擇進化而來的吧圃验，就像很多其他經(jīng)過自然選擇進化的東西一樣。因此他們就必須得相信存在著影響性欲的基因——就像影響其他所有東西的基因一樣缝呕。然而他們顯然也能夠在社交上需要的情況下抑制他們的性欲吧澳窑。這和二重性有什么關(guān)系？當(dāng)然沒有供常。這個根本不存在的二重性對我提倡反叛的“反抗那些自私的基因的暴政”沒有絲毫影響摊聋。我們，這里指的是我們的大腦栈暇，已經(jīng)和我們的基因分開并足夠獨立去反抗它們了麻裁。就像已經(jīng)提過的一樣，我們每一次使用避孕套的時候就走出了反抗的一小步了源祈。沒有任何原因去相信我們不能夠進行更大的反抗煎源。
