Brotherstone S, White I, Sykes R, et al (2011) Competition effects in a young sitka spruce (Picea sitchensis, Bong. Carr) clonal trial. Silvae Genet 60:149–155.
在林業(yè)實驗分析中凯楔，可能需要在預(yù)測現(xiàn)場部署性能之前調(diào)整地塊之間的競爭，但是幾乎沒有嘗試調(diào)查锦募。我們的分析研究了在蘇格蘭生長的一個19歲的Sitka云杉克隆試驗的直徑數(shù)據(jù)摆屯。使用嵌套模型序列，似然比檢驗表明糠亩，在遺傳和殘留水平的擬合競爭提供了一個明顯更好的擬合比忽略競爭或適應(yīng)它只是遺傳或只是殘余水平的模型虐骑。在直接遺傳效應(yīng)和競爭效應(yīng)之間發(fā)現(xiàn)-0.93±0.05的強(qiáng)陰性遺傳相關(guān)性。這與-1沒有顯著差異赎线，這表明競爭幾乎與直接遺傳效應(yīng)成正比廷没，并且樹將發(fā)揮與其自身的大小遺傳優(yōu)勢密切相關(guān)的競爭效應(yīng)。在剩余水平上氛驮，直接和競爭效應(yīng)之間的相關(guān)性估計為-0.17±0.03。我們得出結(jié)論济似，競爭存在于遺傳和環(huán)境水平矫废，包括在遺傳評估系統(tǒng)中更好地預(yù)測未來的績效。結(jié)果還表明砰蠢，有可能從單樹圖實驗獲得關(guān)于競爭效應(yīng)的有用信息蓖扑。
引言
在古典農(nóng)業(yè)分析的方法中，在現(xiàn)場實驗中台舱，每個圖的響應(yīng)被認(rèn)為與其鄰居無關(guān)律杠，并且鄰居關(guān)系不在實驗分析中。兩個發(fā)展將鄰居關(guān)系引入分析竞惋。首先柜去，需要允許生育力的當(dāng)?shù)刳厔荩皇怯蓪嶒灥膲K結(jié)構(gòu)解釋（PAPADAKIS拆宛，1937; BARTLETT嗓奢，1978）。這些地方趨勢在鄰近地塊的產(chǎn)量之間產(chǎn)生正相關(guān)浑厚。第二股耽，需要調(diào)整地塊之間的干擾或競爭（PEARCE，1957; DRAPER和GUTTMAN钳幅，1980）物蝙。在這種情況下，鄰居之間的相關(guān)性可能是負(fù)的敢艰。
競爭模型包括每個情節(jié)的兩種效應(yīng)：直接效應(yīng)诬乞，影響其自己的收益率，如常規(guī)分析，以及影響其鄰國收益率的競爭效應(yīng)丽惭。
有兩種主要的方法來建模社會效應(yīng)击奶。一個是MEAD（1967）最初提出的，將一個地塊的競爭效應(yīng)視為其產(chǎn)量的線性函數(shù)责掏，同樣的回歸系數(shù)適用于所有地塊（KEMPTON柜砾，1982; BESAG和KEMPTON，1986; CONNOLLY et al换衬。痰驱，1993）⊥郑回歸系數(shù)為零的假設(shè)的檢驗決定了是否有證據(jù)表明存在競爭效應(yīng)担映。品種之間的差異可以根據(jù)競爭的影響進(jìn)行調(diào)整，在適當(dāng)?shù)那闆r下叫潦，可以預(yù)測單產(chǎn)量（KEMPTON蝇完，1982）〈Ｈ铮回歸系數(shù)與用于檢測生育趨勢的回歸系數(shù)基本相同短蜕，因此任何分離生育趨勢和競爭效應(yīng)的嘗試都需要一個更復(fù)雜的模型（DURBAN等，2001; STRINGER和CULLIS傻咖，2002）朋魔。
使用這種方法，數(shù)據(jù)分析應(yīng)該允許每個繪圖產(chǎn)量可以出現(xiàn)在模型方程的左側(cè)和右側(cè)的事實（KEMPTON卿操，1982）警检。分析的簡化版本忽略此特征，并且計算每個樹的競爭指數(shù)作為其相鄰產(chǎn)量的（可能是加權(quán)的）平均值害淤。然后將競爭指數(shù)作為協(xié)變量納入分析（ANDERSSON et al扇雕。，2007）窥摄。
另一種方法是將直接和組合效應(yīng)作為處理洼裤，品種铃拇，基因型或圖的某些其他特征的函數(shù)（PEARCE离斩，1957; DRAPER和GUTTMAN，1980）道盏。品種（說）對鄰居的競爭效果與其直接效應(yīng)分開估計莹菱。第一種方法必須處理表型水平的競爭移国，而第二種方法，競爭可以被視為在多于一個水平上操作道伟。遺傳和環(huán)境迹缀。我們將直接和競爭效應(yīng)建模為相關(guān)的隨機(jī)效應(yīng)使碾，每個隨機(jī)效應(yīng)可以分解為遺傳和非遺傳組分。 （2007a祝懂，b）在動物育種的背景下應(yīng)用這種類型的模型票摇。
在林業(yè)實驗中，一旦單個樹木達(dá)到臨界尺寸砚蓬，樹上的相互作用采取各種形式矢门，例如對營養(yǎng)物，光或根空間的競爭灰蛙。 CANNELL et al祟剔。 （1984）發(fā)現(xiàn)證據(jù)表明，云杉組織和Pinus contorta的近距離實驗圖中樹間競爭對高度的影響摩梧。競爭效應(yīng)被發(fā)現(xiàn)是不對稱的物延，即樹高的增長由于較高的鄰居的存在而減少，但不是由較短的鄰居仅父，提示競爭主要是光叛薯。
CORRELL和ANDERSON（1983）使用KEMPTON（1982）的方法來調(diào)整林業(yè)品種試驗中的競爭，MAGNUSSEN（1989）在一個千斤頂研究中采用了類似的方法笙纤。最近耗溜，de RESENDE et al。 （2005）研究了13年齡加拿大樟子松實驗和18年桉樹桉樹實驗中競爭對直徑的影響粪糙。 DEBELL和HARRINGTON（1997）考慮了單核和多克隆嵌段中楊樹的生產(chǎn)力强霎，并得出結(jié)論忿项，克隆在高度和直徑上的差異在多克隆中比在單克隆圖中更大蓉冈。除了這些例子，幾乎沒有嘗試調(diào)整林業(yè)實驗中的競爭效應(yīng)轩触。
大多數(shù)林業(yè)實驗的基本單位是同一家庭或治療的幾棵樹的情節(jié)寞酿。在這樣的實驗中，我們可能期望任何競爭主要在地塊內(nèi)運(yùn)行脱柱，盡管在不同地塊中的樹之間的競爭也是可能的伐弹，這取決于設(shè)計的布局和幾何形狀。尋求競爭效果的最簡單的設(shè)計類型是單樹圖試驗榨为。
VEEVERS（1978）提出了一種針對鄰域效應(yīng)進(jìn)行平衡的單樹圖的設(shè)計（基于六邊形布局的“蜂巢”設(shè)計）惨好。大多數(shù)林業(yè)試驗沒有這樣的平衡，但是仍然可以在常規(guī)設(shè)計如完全或不完全塊設(shè)計的單樹試驗中檢測競爭效應(yīng)随闺。目前日川，這樣的實驗的成熟例子是罕見的，但是在林業(yè)三角形中存在朝向這種設(shè)計的趨勢（B.ANDERSSON矩乐，個人通信）龄句，并且這種信息的量將在未來增加回论。
這項工作的目的是量化的競爭在單樹樹試驗的影響，并估計其遺傳和不可遺傳的組件分歇。如果發(fā)現(xiàn)競爭對森林生產(chǎn)具有顯著的遺傳效應(yīng)傀蓉，包括在育種價值預(yù)測中，即使在有限的資源條件下也有可能增加對選擇的響應(yīng)职抡。
材料和方法
1989年葬燎，從6個不相關(guān)的全同胞家系中的10個中隨機(jī)選擇8個一歲的Sitka云杉苗木植物。為了在一個生長季節(jié)后產(chǎn)生足夠的扦插繁调，在長日照條件下使用高壓鈉燈萨蚕，加熱和額外喂養(yǎng)，使種植植物在溫室中生長蹄胰。從48個股票植物中取出15個基因相同的切片岳遥，并且在愛丁堡以南60英里處與英格蘭邊界（55.11N，2.46W裕寨，土壤類型自由排水山地褐土浩蓉，累積溫度大于5°C等于1257天度，年平均降雨量1300 mm宾袜，場地海拔180 m捻艳，暴露非常隱蔽）。從此以后庆猫，我們將種群作為實驗的“基因型”认轨。
將樹種植在單個植物地塊中，在15個塊中的每一個中月培，48個基因型的代表和兩個對照嘁字。對照是Sitka云杉遺傳田間試驗的標(biāo)準(zhǔn)品，即從未經(jīng)改進(jìn)的直接進(jìn)口材料Queen Charlotte Islands（加拿大不列顛哥倫比亞噬夹蟆）中隨機(jī)選擇的帶根的插條纪蜒。樹以兩個方向以2m的間距布置成具有15行和50列的矩形陣列。在邊界周圍種植緩沖樹此叠，使得實驗中的所有樹都暴露于類似的環(huán)境條件下纯续。對于每個樹，鄰居被取作同一行中的兩個相鄰樹和相同列中的兩個相鄰樹（四個鄰居）灭袁。
該性狀是19歲時的直徑猬错，但是為了比較目的，所有分析在較早年齡13歲的直徑上重復(fù)茸歧。在原有的750棵樹中倦炒，4只死于13歲，28只死于19歲举娩。
將四個模型擬合到數(shù)據(jù)析校。所有模型包括基因型作為隨機(jī)效應(yīng)的作用构罗。1. 模型I不包括其他術(shù)語（對應(yīng)于標(biāo)準(zhǔn)分析）。
- 模型II包括殘留但不是基因型水平的競爭智玻。
- 模型III包括基因型水平的競爭遂唧，但沒有殘留（環(huán)境）競爭。
- 模型IV包括基因型和殘留水平的競爭吊奢。我們還擬合了模型IV的替代版本盖彭，其中上述殘余協(xié)方差結(jié)構(gòu)被行和列中的二維自回歸空間結(jié)構(gòu)（AR1×AR1）替代，加上“塊”效應(yīng)页滚。假設(shè)兩個行效應(yīng)之間的相關(guān)性隨著它們分開的距離而幾何地減小召边，并且類似地對于列。塊效應(yīng)表示獨(dú)立的圖誤差裹驰，與行或列效應(yīng)不相關(guān)隧熙。
所有模型使用程序ASReml（GILMOUR等人，2006）擬合幻林。對數(shù)似然法被用來比較不同模型的擬合優(yōu)度贞盯。大致來說，“好”模型比“差”模型具有更小的殘差平方和和更小的方差分量沪饺。模型IV基本上essentially是BIJMA等人的躏敢。 （2007a）。
簡而言之Briefly整葡，與每個樹相關(guān)聯(lián)的是直接效應(yīng)（在沒有來自鄰居的競爭的情況下的性能預(yù)測）和作用于樹的每個鄰居的間接（競爭）效應(yīng)件余。樹的預(yù)測產(chǎn)量是它自己的直接效應(yīng)和其鄰居的競爭效果的總和。直接和競爭效應(yīng)具有遺傳和非遺傳（環(huán)境遭居，殘留）成分啼器。剩余分量（直接d和競爭s）被假定為具有方差Δd和Δs以及協(xié)方差Δsd的相關(guān)隨機(jī)變量。 BIJMA et al魏滚。 （2007a）假設(shè)不重疊的競爭個體組镀首，而這個實驗的樹可以被認(rèn)為是安排在五個相互作用的樹（一個中央樹和四個相鄰的樹）的重疊組中坟漱。因此鼠次，一些表達(dá)式必須修改，以允許略有不同的條件芋齿。例如腥寇，效果d和s產(chǎn)生相鄰樹之間的協(xié)方差，如我們現(xiàn)在所示觅捆。令（d1赦役，s1）和（d2，s2）是兩個相鄰樹的直接和競爭殘差效應(yīng)栅炒。鄰居之間的殘余協(xié)方差是cov（d1 + s2掂摔，d2 + s1）=2πd术羔。通過類似的論證，對于任何兩個非相鄰樹乙漓，殘差協(xié)方差為α2 s乘以共享鄰居（0,1或2）的數(shù)目级历。因此，影響特定樹的殘余協(xié)方差在任何方向上都不超過兩個間距叭披。由于競爭（通常理解為包括鄰居之間的負(fù)相關(guān)性）寥殖，在模型競爭中由σ2s> 0和σsd<0表示。情況αsd> 0更可能是由于局部生育趨勢而引起的競爭形式涩蜘。因此嚼贡，非遺傳競爭的證據(jù)來自鄰居之間的負(fù)相關(guān)性和與共享鄰居的樹之間的正相關(guān)。
此外同诫，我們將遺傳直接（D）和競爭（S）效應(yīng)與每個基因型相關(guān)聯(lián)粤策。假設(shè)這些是相關(guān)隨機(jī)效應(yīng)，具有方差ΔD和ΔS误窖，以及協(xié)方差ΔSD掐场。遺傳直接和競爭效應(yīng)產(chǎn)生的協(xié)方差比環(huán)境效應(yīng)產(chǎn)生的方差更復(fù)雜。在具有共享鄰居的樹之間將存在正的遺傳相關(guān)性贩猎，以及（或許很少）相同基因型的相鄰樹之間的負(fù)的遺傳相關(guān)性熊户。盡管環(huán)境影響在局部起作用，但遺傳效應(yīng)延伸到實驗的整個區(qū)域吭服。例如嚷堡，直接遺傳效應(yīng)在相同基因型的樹之間產(chǎn)生正協(xié)方差，并且遺傳競爭效應(yīng)在具有與相鄰基因相同的樹基因型的兩棵樹（可能相隔很遠(yuǎn)）之間產(chǎn)生正協(xié)方差艇棕。
模型的更多細(xì)節(jié)在附錄中給出蝌戒。從育種者的角度來看，重要的是要注意沼琉，組分D和S都被假定為是可能的北苟，并且有助于對選擇的響應(yīng)。
當(dāng)遺傳直接和競爭效應(yīng)之間的相關(guān)性為±1時打瘪，出現(xiàn)模型IV的特殊情況友鼻。競爭效應(yīng)然后與直接效應(yīng)成正比（對于一些常數(shù)c，S = cD）闺骚。 DRAPER和GUTTMAN（1980）考慮了這樣的模型彩扔，通常具有陽性c指示來自鄰近地塊的重疊效應(yīng)。在我們的例子中僻爽，c是負(fù)數(shù)虫碉，表示競爭。 c的大小衡量競爭的強(qiáng)度胸梆。
結(jié)果
19年的直徑為8.3厘米至28.6厘米敦捧，平均直徑為18.9厘米（標(biāo)準(zhǔn)偏差4.08厘米）须板。四種模型的對數(shù)似然性總結(jié)在表1中。從I型（無競爭）開始兢卵，加入殘留（模型II）或基因型水平（模型III）的競爭效應(yīng)顯著提高了擬合度逼纸。基因型和殘留水平的擬合競爭（模型IV）提供比任何其他模型更好的擬合济蝉。
所有模型的參數(shù)估計也在表1中杰刽。對于模型IV，在基因型水平上的直接和競爭效應(yīng)之間存在非常強(qiáng)的負(fù)相關(guān)（0.93）王滤。如果這種相關(guān)性固定在1贺嫂，則擬合優(yōu)度沒有顯著降低，而在基因型水平下雁乡，模型減少到由DRAPER和GUTTMAN（1980）考慮的形式第喳，c =0.16。在殘差水平上踱稍，鄰域之間的協(xié)方差估計為2曲饱？sd =1.048cm2，相應(yīng)的相關(guān)系數(shù)估計為2珠月？sd /（扩淀？2s + 4？d d）為0.17s.0.0.04啤挎。沒有證據(jù)表明由共享鄰居引起的相關(guān)性（即驻谆，2 s不重要）。在模型IV的替代版本中庆聘，熔核效應(yīng)不顯著胜臊，擬合與模型IV非常相似，兩行（0.23）和列（0.15）方向具有統(tǒng)計學(xué)顯著的負(fù)相關(guān)性伙判，大致上與剩余水平的競爭產(chǎn)生的相關(guān)性一致象对。剩余競爭效應(yīng)（？2s）的估計方差為負(fù)數(shù)宴抚。這表明剩余水平的競爭不存在勒魔。但是，我們確實發(fā)現(xiàn)了鄰居之間的協(xié)調(diào)性酱塔，這是不可分割的沥邻，沒有剩余的競爭危虱。因此羊娃，使用二維自回歸結(jié)構(gòu)對環(huán)境變異進(jìn)行建模可能更合適埃跷。
討論
我們選擇直徑進(jìn)行分析蕊玷，其基礎(chǔ)是在競爭效應(yīng)預(yù)期運(yùn)行的增長階段常規(guī)測量的特征邮利。這里我們集中在19年的直徑測量，我們最新的評估垃帅。直接遺傳效應(yīng)與競爭遺傳效應(yīng)之間的相關(guān)性為0.94∮0.07延届，在13年的最早直徑評估（未提供數(shù)據(jù)）中，類似的競爭效應(yīng)模式是顯而易見的贸诚。
似乎可能類似的結(jié)果將適用于其他針葉樹種類方庭，可能在競爭強(qiáng)度和其生效年齡方面有一些變化。例如酱固，Sitka云杉的遮蔭度（HARRIS械念，1990）可能會延遲相對于其他物種的競爭的負(fù)面影響。
樹木可以在早期階段競爭水和營養(yǎng)物質(zhì)运悲，并且在冠層閉合后龄减，它們主要以光照為主。這個競爭使得樹木的生長速度比開放條件下要慢班眯。如果增長的減少平均分布在一組鄰居的所有樹中希停，則可用資源在實驗中的變化會導(dǎo)致相鄰樹木之間的性能呈正相關(guān)。在我們使用這個詞的意義上署隘，競爭是一種減少增長的趨勢宠能，在鄰近國家之間不平等地分享，這減少了鄰國之間的積極關(guān)聯(lián)的規(guī)模磁餐，甚至使其消極棍潘。
在基因型水平上，發(fā)現(xiàn)競爭效應(yīng)幾乎與直接效應(yīng)成正比崖媚。具有基因型B（往往較幸嗲浮）的樹旁生長的具有基因型A（往往較大）的樹可以預(yù)期需要和占用更多的資源，并且這種效應(yīng)將不可避免地與尺寸密切相關(guān)的樹畅哑。這種類型的比賽是直觀而且不足為奇的肴楷。一個更有趣的問題是是否偏離了比例性。這將涉及（例如）在某些情況下荠呐，一棵小樹能夠獲取所有的能力赛蔫，而不僅僅是一些相關(guān)大樹的代價。我們沒有發(fā)現(xiàn)這種類型的競爭的證據(jù)泥张。
在這個實驗中呵恢，樹木被種類分類，我們認(rèn)為競爭效應(yīng)是部分遺傳的媚创。然而渗钉，很容易想到與通過非遺傳處理（例如地面制備，肥料制度）分類的樹木類似的實驗，其中也可能產(chǎn)生這種競爭效應(yīng)鳄橘。這種競爭形式似乎可能與直接影響樹木大小的因素有關(guān)声离。競爭效應(yīng)是遺傳性的，但只是因為它與遺傳決定的直接效應(yīng)密切相關(guān)瘫怜。
在我們的分析中术徊，我們沒有明確地允許場地性質(zhì)的空間變化，如土壤肥力或光可用性鲸湃。這種變化的影響是在相鄰樹之間產(chǎn)生正相關(guān)赠涮，而（殘余水平）競爭的影響是產(chǎn)生負(fù)相關(guān)“堤簦空間和競爭效應(yīng)的組合效應(yīng)是可以是正的世囊，負(fù)的或零的相關(guān)性。然而窿祥，在沒有競爭的假設(shè)下株憾，相關(guān)性為零或正，取決于局部空間變化的程度晒衩，不能為負(fù)嗤瞎。因此，我們在鄰居之間發(fā)現(xiàn)的顯著的負(fù)相關(guān)性是（殘余水平）競爭的證據(jù)听系，無論空間趨勢是否存在贝奇。對于競爭效應(yīng)的遺傳水平，通過實驗中基因型的隨機(jī)定位來消除混疊問題靠胜。由于這些原因掉瞳，我們認(rèn)為我們的所有結(jié)果在存在空間趨勢的情況下仍然有效。然而浪漠，由于空間變化本身是感興趣的陕习，我們通過分析6年的高度來尋找這樣的影響的證據(jù)，假定沒有競爭址愿。我們比較了兩個模型该镣，一個在一個和一個沒有一個自回歸（AR）過程的行和列方向，在剩余的水平响谓。 AR模型沒有顯著改善模型的擬合（似然比檢驗损合，結(jié)果未顯示）。我們得出結(jié)論娘纷，在這個網(wǎng)站沒有地方生育趨勢的跡象嫁审。存在全球差異的跡象（例如，區(qū)塊之間）赖晶，但是它的規(guī)模太大而不能影響競爭效應(yīng)律适。
有大量的文學(xué)研究空間變化的調(diào)整。最流行的方法是基于自回歸過程（GILMOUR等人，2006; DUTKOWSKI等人擦耀，2002）棉圈，盡管其他方法是可能的涩堤。例如眷蜓，ANEKONDA等（1996）使用基于6個鄰居的六邊形圖案的Papadakis型調(diào)整。
DRAPER和GUTTMAN（1980）主要關(guān)注回歸系數(shù)c的正值胎围，反映了重疊治療效果吁系。在模型IV中，我們發(fā)現(xiàn)基因型水平與1接近并沒有顯著差異的相關(guān)性白魂。在1處確定這一相關(guān)性導(dǎo)致了Draper和Guttman模型汽纤，其中c =0.16。
我們發(fā)現(xiàn)基因型和殘留水平的競爭效應(yīng)的證據(jù)福荸。在剩余水平上蕴坪，有兩種相關(guān)性：鄰居之間的負(fù)相關(guān)，以及具有共享鄰居的非鄰居樹之間的正相關(guān)敬锐。我們發(fā)現(xiàn)了第一種但不是第二種相關(guān)性的證據(jù)背传。我們注意到，這與所使用的殘差模型不兼容台夺，這不允許這種可能性（鄰居之間的相關(guān)性的存在意味著非零径玖？sd，這又意味著非零颤介？2s）梳星。行和列方向上的可分離自回歸過程為鄰居之間的關(guān)系提供了足夠的近似。自回歸模型也適用于由共享鄰域引起的小的正相關(guān)滚朵。
對于具有直接和競爭效應(yīng)D和S的單一樹冤灾，其觀察到的表型的遺傳成分是G = D +4S，其中S是其鄰居的平均遺傳競爭效應(yīng)辕近⊥海基于模型I的標(biāo)準(zhǔn)分析，忽略競爭效應(yīng)亏推，產(chǎn)生G作為預(yù)測直徑学赛。另一方面，樹對未來生產(chǎn)的遺傳貢獻(xiàn)為T = D + 4S
