《利他之心》—善意的演化和力量
[美]戴維·斯隆·威爾遜（David Sloan Wilson）著
齊鵬 譯
機(jī)械工業(yè)出版社；2017-05哑舒。
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·正文約6700字；
·加粗字為本編標(biāo)；
·編錄：楊原平。
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摘要：
單腿總結(jié)：
“己所不欲丈钙，勿施于人：這就是全部的《律法》夏块，余下的全是評(píng)論，去禀挫，學(xué)習(xí)它。”
“群體之內(nèi)自私勝過(guò)利他拓颓。群體之間利他勝過(guò)自私语婴。余下的全是評(píng)論。”
（p17）
第二章 利他主義的演化
How Altruism Evolves
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要清晰解釋動(dòng)物群體（比如蜜蜂群落）如何功能性地組織起來(lái)驶睦，如何擁有集體意志和神風(fēng)戰(zhàn)士一般的工蜂砰左，就必須要從演化學(xué)講起。要清晰解釋人類群體如何功能性地組織起來(lái)场航，也必須要從演化學(xué)講起缠导。人類的演化故事敘述起來(lái)更復(fù)雜，因?yàn)榧扔谢虻难莼攘。钟形幕难莼г臁．?dāng)然，不管是動(dòng)物還是人類的演化孩饼，都有一些基本原則是演化學(xué)家普遍接受的髓削，這一部分很容易解釋。
第一個(gè)基本原則：自然選擇是基于相對(duì)適應(yīng)度的镀娶。對(duì)有機(jī)體來(lái)說(shuō)重要的不是生存和繁衍得到底有多好立膛，而是要比群體中共同演化的其他有機(jī)體好。任何一個(gè)知識(shí)淵博的演化學(xué)家都會(huì)同意這個(gè)說(shuō)法梯码，但是有很多不太熟悉演化論的人不習(xí)慣用這種相對(duì)的思維模式宝泵。（p14）舉一個(gè)影響廣泛的例子，經(jīng)濟(jì)學(xué)中的理性選擇理論假定人們努力追求效用（需要的或者是想要的被視為財(cái)富的東西）的最大化忍些。這個(gè)假說(shuō)指的是人們想要增加自己的絕對(duì)財(cái)富鲁猩，想要變得盡可能的富有，而并不關(guān)心自己的財(cái)富狀況與別人相比如何罢坝。如果用相對(duì)財(cái)富的概念來(lái)思考的話廓握，經(jīng)濟(jì)學(xué)理論將會(huì)大有不同搅窿，我會(huì)在第六章中更詳細(xì)地論述這一點(diǎn)。[1]
P14
即便你不是一個(gè)經(jīng)濟(jì)學(xué)家隙券，你也可能更習(xí)慣用絕對(duì)值而不是相對(duì)值來(lái)思考問(wèn)題男应。如果選項(xiàng)A與選項(xiàng)B相比會(huì)給你更高的回報(bào)，難道不應(yīng)該選擇選項(xiàng)A嗎娱仔？其實(shí)并不一定沐飘。因?yàn)槟愕淖罴堰x擇可能要根據(jù)相對(duì)于其他相關(guān)個(gè)體給你的回報(bào)如何。比如說(shuō)你正在玩大富翁游戲牲迫，我提議給你1000美元耐朴，但是同時(shí)給其他玩家每人2000美元。如果你接受我的提議盹憎，從絕對(duì)財(cái)富的角度來(lái)看筛峭，你確實(shí)變得更富有了，但是從相對(duì)財(cái)富的角度來(lái)看陪每，你反而變得更貧窮了影晓。而在你正在玩的這個(gè)游戲中，有意義的正是相對(duì)財(cái)富檩禾！相對(duì)值和絕對(duì)值的不同思考角度是一個(gè)很好的例子挂签，它解釋了為什么演化論能夠切中問(wèn)題的實(shí)質(zhì)，或者至少是與其他理論有著不同的切入點(diǎn)盼产。
第二個(gè)基本原則是造福群體的行為通常并不能使個(gè)體在群體內(nèi)的相對(duì)適應(yīng)度最大化饵婆。這是權(quán)衡中的一個(gè)簡(jiǎn)單事實(shí)。就像開(kāi)罐器不能伐木辆飘，魚兒離開(kāi)水就會(huì)死去啦辐，那些能夠最大化個(gè)體在群體內(nèi)部相對(duì)優(yōu)勢(shì)的行為，與最大化整個(gè)群體利益的行為通常是不一樣的蜈项。說(shuō)“通常”就是說(shuō)也會(huì)偶有例外续挟，但是這條規(guī)律的正確性毋庸置疑紧卒。
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為了能夠領(lǐng)會(huì)這項(xiàng)原則，我們來(lái)設(shè)想一個(gè)群體中有A型和S型兩種個(gè)體诗祸。A型個(gè)體會(huì)為群體內(nèi)的所有成員提供益處跑芳，包括自己，并且不需要付出任何代價(jià)直颅。沒(méi)有任何付出就能造福整個(gè)群體聽(tīng)起來(lái)不太現(xiàn)實(shí)博个，但是我們暫時(shí)這樣假設(shè)。S型會(huì)受益于A型功偿，但是不會(huì)為群體做出貢獻(xiàn)盆佣。這兩種類型的個(gè)體有一定的初始比例，我們假定有20%的A和80%的S。在A型的幫助下共耍，群體內(nèi)的每個(gè)成員都得以更好地生存繁衍虑灰，但是A型在群體內(nèi)的比例并不會(huì)有所變化。在考慮群內(nèi)的自然選擇時(shí)痹兜，這個(gè)特性是中性的穆咐，因?yàn)樗粫?huì)產(chǎn)生適應(yīng)度的差異。
現(xiàn)在我們?cè)賮?lái)假定提供公共利益是要付出一點(diǎn)微小的代價(jià)的字旭。A型給包括自身在內(nèi)的每個(gè)個(gè)體帶來(lái)1.0的利益時(shí)对湃，自身就會(huì)付出0.01的代價(jià)。這樣A型的凈收益率為0.99遗淳，而S型的收益率是1.0拍柒。A型的絕對(duì)適應(yīng)度的確提升了，但是它們?cè)谌后w內(nèi)的相對(duì)適應(yīng)度卻處于劣勢(shì)洲脂。在這種情況下斤儿，下一代中A型的比例就會(huì)低于20%，并且會(huì)逐代減少直到在群體中滅絕恐锦。如果我們提高產(chǎn)生公共利益時(shí)需要付出的代價(jià)來(lái)模擬更加高度利他的行為往果，A型滅絕的速度就會(huì)更快。
簡(jiǎn)而言之一铅，群體層面的功能型組織的演化不能用群體內(nèi)部的自然選擇來(lái)解釋陕贮。（p16）相反，群體內(nèi)部的自然選擇是趨向于破壞群體層面的功能型組織的潘飘。這個(gè)表述并不僅僅是指一些比較極端的利他行為肮之，比如工蜂牽連心臟的蜂針，也包括一些代價(jià)較小的有益群體的調(diào)控行為卜录，比如為最好的巢穴進(jìn)行決策戈擒。這個(gè)觀點(diǎn)非常重要，愛(ài)德華·威爾遜（E.O.Wilson）在他1975年出版的《社會(huì)生物學(xué)》（Sociobiology）一書中將之稱作“社會(huì)生物學(xué)的中心問(wèn)題”艰毒。
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既然不是由于群體內(nèi)部的自然選擇筐高，那群體層面的功能型組織是如何演化的呢？第三條基本原則告訴了我們答案：群體層面的功能型組織演化的方式主要是通過(guò)群體之間的自然選擇丑瞧「掏粒回到我們?cè)旄Ｓ诒姛o(wú)須代價(jià)的例子中，這次設(shè)想有多個(gè)群體而不是只有一個(gè)绊汹。A型的比例占所有個(gè)體總量的20%稽屏，但是在每個(gè)群體內(nèi)部A型的比例有所不同。雖然A型個(gè)體的比例在群體內(nèi)不會(huì)發(fā)生變化西乖，但A型個(gè)體較多的群體就會(huì)比A型個(gè)體較少的群體在個(gè)體總量的基因池中做出更多的貢獻(xiàn)狐榔。多個(gè)群體以及群間差異的存在帶來(lái)了適應(yīng)度的差異化坛增，從而使A型比S型在自然選擇中更有優(yōu)勢(shì)。
那么如果在提供公共利益的同時(shí)需要付出代價(jià)又會(huì)是怎樣呢荒叼？在這種情況下轿偎，群體內(nèi)部的自然選擇和群體之間的自然選擇就會(huì)走向兩個(gè)相反的方向。群內(nèi)個(gè)體之間的適應(yīng)度差異有利于S型被廓，而群體之間的適應(yīng)度差異有利于A型坏晦。這時(shí)種群的演化就變成了一場(chǎng)拔河比賽，（p17）結(jié)果取決于兩個(gè)反方向的力量哪一個(gè)更強(qiáng)嫁乘。比賽最終會(huì)導(dǎo)致種群內(nèi)某種個(gè)體類型的滅絕昆婿，或者維持兩種類型的共存。
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現(xiàn)在我們把這兩種層次的選擇分別貼上標(biāo)簽蜓斧。我們把增加個(gè)體自身在群內(nèi)適應(yīng)度的行為稱為自私的（selfish）仓蛆，把增加群體適應(yīng)度但是削弱自身群內(nèi)適應(yīng)度的行為稱為利他的（altruistic）。這個(gè)定義的基礎(chǔ)是行為上的利他主義挎春，而非基于思維和感受看疙。另外，演化生物學(xué)家對(duì)于行為上的自私直奋、利他及其他的定義能庆，我會(huì)在下個(gè)章節(jié)進(jìn)行討論。現(xiàn)在脚线，我們的定義已經(jīng)相當(dāng)完美搁胆，尤其是有了第一條原則中所說(shuō)的自然選擇是基于相對(duì)適應(yīng)度的。根據(jù)我們的定義邮绿，我們可以得出這樣一個(gè)結(jié)論：當(dāng)群體之間的自然選擇能夠勝過(guò)群體內(nèi)部自然選擇的時(shí)候渠旁，利他主義就會(huì)得以演化。就像大拉比希勒爾①（Rabbi Hillel）單腿立地對(duì)《律法》（Torah）的概述船逮。（“己所不欲顾腊，勿施于人：這就是全部的《律法》，余下的全是評(píng)論挖胃，去投慈，學(xué)習(xí)它。”）②愛(ài)德華·威爾遜和我在2007年的文章中對(duì)社會(huì)生物學(xué)也做了這樣一個(gè)精要的單腿總結(jié)：“群體之內(nèi)自私勝過(guò)利他冠骄。群體之間利他勝過(guò)自私。余下的全是評(píng)論加袋。”[2]
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①拉比（Rabbi）凛辣，是猶太人中的一個(gè)特殊階層，主要為有學(xué)問(wèn)的學(xué)者职烧，是老師扁誓，也是智者的象征防泵。猶太人的拉比社會(huì)功能廣泛，尤其在宗教中扮演重要角色蝗敢，經(jīng)常在猶太教儀式中作為主持捷泞。因此，拉比的社會(huì)地位十分尊崇寿谴，連君王也經(jīng)常邀請(qǐng)拉比進(jìn)宮教導(dǎo)锁右。在猶太人的宗教經(jīng)典《塔木德》中，就經(jīng)常提及拉比的事跡讶泰。
②一個(gè)非猶太人帶著一個(gè)很古怪的請(qǐng)求來(lái)找他：“請(qǐng)你單腿立地教我全部《律法》咏瑟，全部《摩西五經(jīng)》』臼穑”若是一個(gè)缺乏耐心的人會(huì)把這個(gè)人趕走码泞，可是大拉比希勒爾卻提起一只腳，說(shuō)：“己所不欲狼犯，勿施于人（原文為：你自己討厭的東西余寥，不要強(qiáng)加給你的鄰居），這就是全部的《律法》悯森，余下的全是評(píng)論宋舷，去，學(xué)習(xí)它呐馆》实蓿”
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真實(shí)世界的群內(nèi)和群間選擇的例子會(huì)讓我們的抽象討論更有真實(shí)感。有一種昆蟲叫作水黽汹来，它們可以在水面上快速地滑行來(lái)捕食其他昆蟲续膳，其個(gè)體層次的適應(yīng)能力令人驚嘆，我曾在另一本書中以更長(zhǎng)的篇幅詳細(xì)描述過(guò)收班。[3]它們的兩只前腿和兩只后腿把身體撐在水面上坟岔，中間的兩條腿像船槳一樣劃動(dòng)來(lái)移動(dòng)身體。它們的腳具有極高的疏水性摔桦，即使16只水黽上下相疊社付，最下面的一只也不會(huì)踏破水面。為了更好地漂浮和運(yùn)動(dòng)邻耕，它們的腿同時(shí)也是感覺(jué)器官鸥咖，能夠感受水面的漣漪，就像我們的耳朵感受聲波的漣漪兄世。這些是個(gè)體層面的特性啼辣，因?yàn)檫@些特性影響的是具有這些特性的個(gè)體本身，而不影響其他個(gè)體御滩。有著疏水足部的水黽比起沒(méi)有此特性的水黽鸥拧，其生存繁衍的能力更強(qiáng)党远，無(wú)論它們的群體是什么樣的。
除了它們個(gè)體層面的適應(yīng)能力富弦，水黽能夠進(jìn)行社交互動(dòng)沟娱，甚至可以通過(guò)在水面制造波紋來(lái)彼此交流。雄性水黽對(duì)于雌性的侵略性有很大不同腕柜。有些水黽就像人類中的強(qiáng)奸犯一樣济似，試圖與每一個(gè)雌性交配，不管它們是否接受媳握。其他的則像人類中的紳士碱屁，只有在雌性主動(dòng)時(shí)才與之交配。這些個(gè)體差異在水黽的種群中是如何始終存在的呢蛾找？
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我曾經(jīng)的博士研究生奧馬爾·艾爾達(dá)卡（Omar Eldakar）為了解開(kāi)這個(gè)疑問(wèn)做了一個(gè)實(shí)驗(yàn)娩脾。他準(zhǔn)備了多組水黽，每組有6只雄性和6只雌性打毛。有的組中雄性全都是強(qiáng)奸犯柿赊，有的組中雄性全都是紳士，其他組中兩種雄性水黽數(shù)量不一幻枉。[4]在兩種雄性都有的組內(nèi)碰声，強(qiáng)奸犯的交配概率都勝過(guò)紳士。如果演化的力量就只有群內(nèi)選擇熬甫，那么紳士型的水黽早就迅速滅絕了胰挑。然而強(qiáng)奸犯會(huì)阻止雌性進(jìn)食，因此導(dǎo)致雌性的產(chǎn)卵數(shù)量下降椿肩，并且影響非常明顯瞻颂，只有紳士的組內(nèi)雌性產(chǎn)卵數(shù)量是只有強(qiáng)奸犯的組內(nèi)雌性產(chǎn)卵數(shù)量的兩倍。
這個(gè)例子和我們的理論模型之間的關(guān)聯(lián)很清晰郑象。在組內(nèi)贡这，自私者（強(qiáng)奸犯）勝過(guò)利他者（紳士）。在組間厂榛，利他組（紳士允許雌性進(jìn)食）勝過(guò)自私組（強(qiáng)奸犯不許雌性進(jìn)食）盖矫。演化的結(jié)果取決于這兩種相互對(duì)抗的自然選擇的平衡點(diǎn)。我們把這個(gè)例子延伸一下击奶，假如奧馬爾設(shè)計(jì)的每個(gè)組中強(qiáng)奸犯和紳士的比例是相同的辈双。這種情況下各組之間就沒(méi)有任何不同了，沒(méi)有力量抵擋組內(nèi)的自然選擇柜砾，所以強(qiáng)奸犯會(huì)擁有演化優(yōu)勢(shì)辐马，而紳士會(huì)迅速滅絕。相反地，如果奧馬爾設(shè)計(jì)的每個(gè)組中都全部是強(qiáng)奸犯或者全部是紳士喜爷，那么組內(nèi)就沒(méi)有了競(jìng)爭(zhēng)，紳士就會(huì)迅速演化萄唇。這兩個(gè)例子包括了組內(nèi)和組間差異的兩個(gè)極端檩帐，在現(xiàn)實(shí)中多個(gè)組群的種群里，組內(nèi)和組間不同類型的比例都會(huì)低于這兩個(gè)極端另萤。那又是什么造成了這些水黽在組內(nèi)和組間的這種差異呢湃密？
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奧馬爾繼續(xù)研究了這個(gè)問(wèn)題。他設(shè)計(jì)了一組新的實(shí)驗(yàn)四敞，不同組群中的水龜是可以互相遷移的泛源。[5]進(jìn)人到只有強(qiáng)奸犯的組群中的雌性水黽會(huì)很快離開(kāi)。強(qiáng)奸犯可以尾隨離開(kāi)的雌性忿危，但是遷移的最終效果是相當(dāng)數(shù)量的雌性會(huì)聚集在紳士的周圍达箍。自由遷移使得組間有了足夠的差異來(lái)維持紳士在種群中的數(shù)量，而強(qiáng)奸犯的組內(nèi)優(yōu)勢(shì)也使它們?cè)诜N群中的數(shù)量得以維持铺厨。兩個(gè)方向的自然選擇之間的角力使得種群內(nèi)部形成了利他主義與自私主義行為策略的混合狀態(tài)缎玫，而不會(huì)出現(xiàn)一種策略壓倒性地勝過(guò)另一種策略的狀態(tài)。
我們的第二個(gè)例子是名為噬菌體的病毒解滓，這是一個(gè)非常特殊的物種赃磨，以寄生細(xì)菌為生。病毒的繁殖方式是通過(guò)改造宿主細(xì)胞的運(yùn)作方式洼裤，使其產(chǎn)生更多的病毒而不再分裂新的細(xì)胞邻辉。一個(gè)病毒侵入細(xì)菌之后，幾個(gè)小時(shí)的時(shí)間內(nèi)就會(huì)復(fù)制出數(shù)以千計(jì)的病毒并釋放出來(lái)腮鞍，然后新的病毒又會(huì)進(jìn)入新的循環(huán)值骇。這種指數(shù)式增長(zhǎng)的能力使噬菌體可以徹底滅絕它們的宿主種群，進(jìn)而自身也會(huì)滅絕——這就是上一章提到的公地悲劇在生物界的例子缕减。一個(gè)比較“謹(jǐn)慎”的噬菌體種群會(huì)降低自己的增殖速率雷客，但是這種種群層面的生存策略的演化會(huì)是自然選擇的結(jié)果嗎？
本杰明·克爾（Benjamin Kerr）和他的同事做了一個(gè)漂亮的實(shí)驗(yàn)來(lái)解答這個(gè)問(wèn)題桥狡。他們的實(shí)驗(yàn)對(duì)象是T4噬菌體和其宿主大腸桿菌（escherichia coli）搅裙。[6]他們用自動(dòng)化學(xué)分析中常見(jiàn)的多孔板培養(yǎng)了多組細(xì)菌和噬菌體。（p21）每個(gè)多孔板有96個(gè)孔裹芝，每個(gè)孔中有0.2毫升培養(yǎng)基部逮。病毒的擴(kuò)散是通過(guò)自動(dòng)移液管把一個(gè)孔里的少量培養(yǎng)基轉(zhuǎn)移到另一個(gè)孔里，從而可以控制擴(kuò)散的數(shù)量嫂易，達(dá)到實(shí)驗(yàn)?zāi)康男峙蟆Ｒ粋€(gè)包含了96個(gè)組群的多孔板我們用一只手就可以拿住，但是這里面有數(shù)以百萬(wàn)計(jì)的細(xì)菌和噬菌體怜械，并且在我們實(shí)驗(yàn)的過(guò)程中它們就已經(jīng)增殖了數(shù)百代颅和。這個(gè)過(guò)程中都發(fā)生了些什么呢傅事？
P21
演化從來(lái)都不是深謀遠(yuǎn)慮的。不同噬菌體群落的增殖速度由于變異的原因開(kāi)始變得不同峡扩。在同一個(gè)孔內(nèi)蹭越，增殖速率高的噬菌體比增值速率低的噬菌體有更高的相對(duì)適應(yīng)度，在一代代增殖之后逐漸取代了低速增殖的噬菌體教届。當(dāng)它們?cè)鲋乘俣忍邥r(shí)响鹃，這個(gè)孔內(nèi)的大腸桿菌就會(huì)被耗盡，進(jìn)而噬菌體也隨之滅絕案训÷蛑茫空出的孔可以用來(lái)重新增殖來(lái)自其他孔的細(xì)菌和噬菌體。這樣一來(lái)强霎，增殖速率慢的噬菌體反而會(huì)在這種孔間擴(kuò)散的過(guò)程中占有優(yōu)勢(shì)忿项，因?yàn)樗鼈儓?jiān)持的時(shí)間更久，所以長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看能夠維持一個(gè)較高的種群數(shù)量脆栋。
再聯(lián)系到水黽的例子倦卖，我們的理論邏輯就更清晰了。在組內(nèi)椿争，自私者（高產(chǎn)病毒）勝過(guò)利他者（謹(jǐn)慎病毒）怕膛。在組間，利他組（沒(méi)有把宿主消耗殆盡的謹(jǐn)慎病毒組）勝過(guò)自私組（把宿主和自身都推向滅絕的高產(chǎn)病毒組）秦踪。最終的結(jié)果取決于這兩種方向相反的自然選擇的平衡點(diǎn)褐捻。我們?cè)傺由煲幌拢胂笠幌氯∠M間擴(kuò)散椅邓。（p22）最終每個(gè)孔內(nèi)變異產(chǎn)生的高產(chǎn)病毒都會(huì)越來(lái)越多柠逞，漸漸取代增殖慢的病毒，沒(méi)有組間擴(kuò)散來(lái)對(duì)抗它們的演化趨勢(shì)【澳伲現(xiàn)在再來(lái)想象把組間擴(kuò)散最大化板壮，這就相當(dāng)于整個(gè)種群都混合在一個(gè)孔中。同樣地合住，最高產(chǎn)的噬菌體擁有最高的相對(duì)適應(yīng)度绰精，在種群中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。所以處于兩種極端情況之間的擴(kuò)散是組間病毒增殖速率產(chǎn)生差異的必要條件透葛，只有這樣才能形成組間選擇來(lái)對(duì)抗組內(nèi)選擇的趨勢(shì)笨使。在他們這個(gè)漂亮的實(shí)驗(yàn)中，科爾和他的同事讓我們看到擴(kuò)散速率產(chǎn)生了足夠的組間差異來(lái)維持低產(chǎn)率病毒在多組種群中的存在僚害。
P22
請(qǐng)注意在以上兩個(gè)例子中選擇趨勢(shì)都沒(méi)有被最大化硫椰。組內(nèi)的自然選擇傾向于侵略性強(qiáng)的雄性水黽和增殖更快的噬菌體。組間的自然選擇傾向于行為溫和的雄性水黽和增殖較慢、不會(huì)徹底殺死宿主的噬菌體靶草。其中一種自然選擇有可能會(huì)完全壓制另一種蹄胰，進(jìn)而產(chǎn)生一個(gè)沒(méi)有差異性的種群。不過(guò)在以上兩個(gè)例子中爱致，這兩種自然選擇維持了整個(gè)種群里的個(gè)體差異烤送。
除了這兩個(gè)例子之間的相似性，我們也不能忽略其中的差異糠悯。雄性水黽對(duì)于雌性的侵略性，使得它們的優(yōu)勢(shì)只能存在一代妻往，組群間的差異主要是由于個(gè)體的選擇性遷移互艾。噬菌體的高速增殖的能力，使其演化優(yōu)勢(shì)延續(xù)了許多代讯泣，擴(kuò)散是被動(dòng)的纫普，組間差異是由于病毒增殖和滅絕事件造成的。令人驚異的是好渠，“群體之內(nèi)昨稼，自私者勝過(guò)利他者；群體之間拳锚，利他組勝過(guò)自私組假栓。其余的全是評(píng)論”，（p23）這句話可以適用于截然不同的例子霍掺。不僅如此匾荆，這個(gè)總結(jié)可以適用于所有物種的群體層面的功能型組織。讀者不妨任意選擇一種對(duì)群體層面的功能型組織有意義的特性杆烁，對(duì)群內(nèi)和群間的相對(duì)適應(yīng)度做一下這樣的比較牙丽，感受一下群間選擇在這個(gè)特性的演化過(guò)程中所扮演的角色。
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到現(xiàn)在為止兔魂，我所說(shuō)的“個(gè)體”和“群體”所代表的含義是不一樣的烤芦，跟所有人日常的用法相同。20世紀(jì)70年代析校，細(xì)胞生物學(xué)家林恩·馬古利斯（Lynn Margulis）提出了一個(gè)革命性的觀點(diǎn)构罗，在根源上對(duì)這兩個(gè)詞之間的區(qū)別提出了質(zhì)疑。[7]馬古利斯指出勺良，有細(xì)胞核的細(xì)胞（真核）并不是細(xì)菌（原核）細(xì)胞突變后演化的產(chǎn)物绰播，而是共生的細(xì)菌高度有序的組合在一起，憑借自身的功能變成了更高級(jí)的有機(jī)體尚困。演化理論學(xué)家約翰·梅納德·史密斯（John Maynard Smith）和伊爾斯·薩思麥利（Eors Szathmary）把這個(gè)概念推廣到了更多從有機(jī)體的群體（groups of organisms）到有機(jī)群體（groups as organisms）的轉(zhuǎn)化中蠢箩，從最初的細(xì)菌細(xì)胞、多細(xì)胞生物、社群性昆蟲群落谬泌，到人類演化（第四章的主題）滔韵，乃至生命的起源本身，因?yàn)樯旧砭褪歉叨扔行虻亟M織在一起的分子之間的互動(dòng)掌实。[8]
對(duì)這些重大演化轉(zhuǎn)變的解釋完美地契合了我在這一章提出的理論陪蜻，只有一點(diǎn)需要補(bǔ)充說(shuō)明：不同層面的自然選擇之間的平衡狀態(tài)并不是靜止不變的，這種平衡狀態(tài)自身也是在演化的贱鼻。（p24）在極少數(shù)的情況下宴卖，這種平衡機(jī)制演化的結(jié)果是抑制群體內(nèi)的自然選擇向破壞性的方向發(fā)展，從而使群體之間的自然選擇成為整體演化的主要?jiǎng)恿α谛＿@些群體變得高度功能化（至少我們談及的性狀是這樣）症昏，憑借自身的特性形成了一個(gè)更高等級(jí)的有機(jī)體。
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有機(jī)體這個(gè)詞在日常用語(yǔ)中表示高度功能化的組織父丰。如果一個(gè)有機(jī)體（organism）的組成部分沒(méi)有為了集體的生存繁衍而通力合作的話肝谭，我們就不會(huì)把這些組成部分叫作器官（organ）了。數(shù)千年來(lái)蛾扇，當(dāng)哲學(xué)家攘烛、宗教圣人和形形色色的各個(gè)學(xué)科的學(xué)者在思考自己心中的理想社會(huì)時(shí)，都曾把人類社會(huì)比喻為有機(jī)體镀首。新鮮的是坟漱，這個(gè)類比不再是一個(gè)比喻了。有一個(gè)功能型組織的理論可以適用于多層體系的所有層面蘑斧。任何一個(gè)層面都可以是一個(gè)功能型組織靖秩，其功能化程度取決于這個(gè)層面的自然選擇。較低層面的選擇會(huì)破壞較高層面的功能型組織竖瘾。較高層面的選擇會(huì)使低層實(shí)體變成類似器官的角色沟突。當(dāng)選擇集中在某個(gè)特定層面時(shí)，各個(gè)單元就會(huì)被高度功能化地組織起來(lái)捕传，我們把它們稱為有機(jī)體惠拭。多細(xì)胞有機(jī)體是許多群體形成的群體的群體。而有機(jī)體的組成單元在遙遠(yuǎn)的過(guò)去所過(guò)的生活比現(xiàn)在艱難得多庸论。另外职辅，即使是有機(jī)體概念原型中的實(shí)體，較低層面的選擇也只是被抑制聂示，而不是被完全消除了域携。我們體內(nèi)有一些較低層面的實(shí)體，比如腫瘤細(xì)胞和那些在我們的生殖細(xì)胞中偏離了遺傳軌道的基因鱼喉，（p25）都跟水黽中的強(qiáng)奸者和病毒中的高產(chǎn)者是一樣的秀鞭。如果現(xiàn)在或者未來(lái)的某個(gè)人類社會(huì)功能化的程度極高趋观，所有的社會(huì)成員都一心一意地為了社會(huì)的共同福祉而努力，這個(gè)社會(huì)就可以稱得上有機(jī)體锋边，如同人類被稱為有機(jī)體一樣皱坛。
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達(dá)爾文一定想象不到有機(jī)體的前身就是社群。20世紀(jì)70年代之前豆巨，這個(gè)理論沒(méi)有被用于生物體剩辟，90年代之前還沒(méi)有被普適化。把人類基因和文化的演化視為一系列重大轉(zhuǎn)變的想法更加新穎往扔，我會(huì)在第四章中解釋贩猎。人類社會(huì)有文字記載以來(lái)，關(guān)于人類天性與社會(huì)的關(guān)系的文獻(xiàn)卷帙浩繁萍膛，其中就包括利他主義的概念融欧，演化學(xué)取得的基礎(chǔ)性進(jìn)展重新系統(tǒng)化了這些文獻(xiàn)。
至于本書的核心問(wèn)題——“利他主義是否存在”卦羡，我們可以這樣回答：當(dāng)我們用群體之內(nèi)和群體之間的相對(duì)適應(yīng)度來(lái)定義行為上的利他主義時(shí)，哪里有群體層面的功能型組織麦到，哪里就有利他主義绿饵。
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注釋：
1.請(qǐng)參考Frank（2011）。2.Wilson瓶颠，Wilson（2007：348）拟赊。
3.《社區(qū)計(jì)劃》（The Neighborhood Project，Wilson2011）第三章和第四章的標(biāo)題分別為“水黽的寓言”和“黃蜂的寓言”粹淋，闡釋了群內(nèi)選擇和群間選擇的不同之處吸祟。
4.Eldakar等（2009a）。
5.Eldakar等（2009b桃移；2010）屋匕。
6.Kcr（2006）。
7.Margulis（1970）借杰。
8.Maynard Smith过吻，Szathmary（1995，1999）蔗衡；近期討論請(qǐng)見(jiàn)Bourke（2011）和Calcott纤虽，Sterelny（2011）。
9.Burt绞惦，Trivers（2006）逼纸；Crespi，Summers（2005）济蝉；Pepper等（2009）杰刽。
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作者介紹
戴維·斯隆·威爾遜David Sloan Wilson菠发。美國(guó)著名進(jìn)化生物學(xué)家，賓厄姆頓大學(xué)生物學(xué)與人類學(xué)教授专缠。博士畢業(yè)于密歇根州立大學(xué)雷酪，曾在哈佛大學(xué)生物實(shí)驗(yàn)室擔(dān)任研究員。他和同事在賓厄姆頓大學(xué)創(chuàng)立了EVOS進(jìn)化研究項(xiàng)目涝婉，并開(kāi)設(shè)一門課程“每個(gè)人的進(jìn)化論”哥力，涉及不同學(xué)科，包括生物學(xué)墩弯、人類學(xué)吩跋、心理學(xué)、生物工程渔工、哲學(xué)锌钮、宗教和宗教心理學(xué)，頗受好評(píng)引矩。著有《進(jìn)化論與生活：我們的思考方式在怎樣發(fā)生改變》《達(dá)爾文大教堂：演化梁丘、宗教和社會(huì)本質(zhì)》等。
譯者介紹
齊鵬北京理工大學(xué)生物技術(shù)學(xué)士旺韭，加拿大薩斯喀徹溫大學(xué)生物醫(yī)學(xué)碩士氛谜，現(xiàn)于加拿大光源從事生物醫(yī)學(xué)博士研究工作。研究興趣包括同步輻射成像区端、演化學(xué)值漫、生物信息學(xué)，對(duì)人文社科領(lǐng)域亦有廣泛涉獵织盼，有豐富的科學(xué)文獻(xiàn)翻譯經(jīng)驗(yàn)和寫作功底杨何。
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目錄
譯者序
前言
致謝
第一章有效的社群 … 1
第二章利他主義的演化 … 13
第三章等效性 … 27
第四章從非人類到人類 … 43
第五章心理學(xué)的利他主義… 55
第六章利他主義和經(jīng)濟(jì)學(xué)… 73
第七章日常生活中的利他主義… 99
第八章病態(tài)利他主義 … 117
第九章星球級(jí)利他主義 … 125
注釋…135
參考文獻(xiàn)…147
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以上僅供參考，謝謝沥邻！
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你絕不會(huì)作這樣的事：把義人與惡人一同殺死危虱，把義人和惡人一樣看待，你絕不會(huì)這樣谋国！審判全地的主槽地，豈可不行公義嗎？” (創(chuàng)世記 18:25 新譯本)
Far be it from you to do such a thing—to kill the righteous with the wicked, treating the righteous and the wicked alike. Far be it from you! Will not the Judge of all the earth do right?” (Genesis 18:25 NIV)
至于教外的人芦瘾， 神會(huì)審判他們捌蚊。你們要把那惡人從你們中間趕出去。(哥林多前書 5:13 新譯本)
God will judge those outside. “Expel the wicked person from among you.”(1 Corinthians 5:13 NIV)
IN CHRIST
