- Joyce D, Ford R, Fu YB. Spatial patterns of tree height variations in a black spruce farm-field progeny test and neighbors-adjusted estimations of genetic parameters. Silvae Genet. 2002;51:13–8.
使用空間技術(shù)和最近鄰居調(diào)整來分析具有隨機非連續(xù)單樹圖的黑云杉后代的農(nóng)田試驗俏扩，以評價在控制遺傳參數(shù)的估計的位點異質(zhì)性中使用的區(qū)組和鄰居調(diào)整的有效性糜工。在3-10歲的樹高變化的空間分析顯示，行和列在6歲后顯示不同形狀的梯度（分別為大致V和N形狀）动猬，這些梯度一起解釋了10歲時的9.7％的位點變異此外啤斗，發(fā)現(xiàn)的斑塊狀結(jié)構(gòu)遵循指數(shù)協(xié)方差模型，具有12個地塊（即7-11m）的估計范圍赁咙，并且占據(jù)了10歲時的站點變化的19.8％钮莲。應用的區(qū)組有效地去除了22.7％的可移動位點變異，但是4,8和12最近鄰的后驗數(shù)據(jù)調(diào)整分別去除了57.6,77.6和83.1％彼水。鄰居調(diào)整也對與家庭排名和家庭崔拥，個人和早期選擇的遺傳增益相關(guān)的遺傳參數(shù)的估計顯示出相當大的影響。家庭平均估計值和所有家庭平均值的估計方差之間的標準誤差分別降低到10.2和19.3％凤覆。家庭和個體遺傳的估計以及早期選擇的估計效率分別增加到6.7％链瓦，16.4％和16.6％。這些發(fā)現(xiàn)鼓舞了未來在森林遺傳試驗分析中使用空間技術(shù)和后相鄰調(diào)整盯桦。
介紹
黑云杉（Picea marianna [MILL慈俯。] B.S.P）是加拿大安大略省北部一年種植6500萬棵樹的最重要的重新造林物種之一。安大略省的黑云杉的遺傳改良在20世紀80年代初開始拥峦，選擇大約8000棵樹贴膘。這些加上樹木后來被分配到27個育種計劃。后代測試的后續(xù)測量已經(jīng)用于相關(guān)聯(lián)的秧苗種子園的增量卷積略号。近年來刑峡，工業(yè)和省政府都啟動了第二代育種計劃洋闽，以減少由于作為公園和保護區(qū)的土地數(shù)量的增加而導致的木材供應缺口。
1990年突梦，安大略省東北部一個育種計劃的黑云杉后代的兩次田間試驗被注銷诫舅，因為在試驗地點內(nèi)存活率差和出乎意料的高異質(zhì)性。因此宫患，1992年建立了一個農(nóng)田試驗刊懈，目的是產(chǎn)生一些遺傳信息，用于壟斷相關(guān)的第一代幼苗種子園撮奏。農(nóng)田測試可以通過廣泛的現(xiàn)場準備俏讹，近距離和幾乎完全的雜草控制在年輕時產(chǎn)生高質(zhì)量的遺傳信息。在過去十年中畜吊，在加拿大使用農(nóng)田測試已經(jīng)大大增加（CARL-SON，1990）户矢，但很少有關(guān)于農(nóng)田實地測試在業(yè)務計劃中的有效性的研究（WOODS等玲献，1995） 。需要有關(guān)控制遺傳異質(zhì)性梯浪，遺傳參數(shù)估計的質(zhì)量以及早期選擇生長潛力的相對效率的信息與常規(guī)田間試驗中的相比捌年，以支持關(guān)于先進一代育種計劃的決定的信息。
在本研究中挂洛，我們對黑云杉后代的Aidie Creek農(nóng)田試驗進行了詳細分析礼预，希望了解（1）測試地點通過廣泛的現(xiàn)場管理是如何均勻的; （2）應用區(qū)組在控制位點變化方面的有效性;和（3）后驗數(shù)據(jù)調(diào)整的應用是否可以增強對場址變化的控制以實現(xiàn)其測試目標。具體來說虏劲，首先應用空間技術(shù)來描述位點變異托酸，并估計斑塊大小和實驗上可移除的位點變異（FU等人，1999）柒巫。這些估計使我們能夠推導出適用于鄰居調(diào)整的最大鄰域励堡，并分別評估應用區(qū)組和鄰居調(diào)整在控制站點變化方面的有效性。然后堡掏，在對各種遺傳參數(shù)進行估計之前应结，對測試數(shù)據(jù)進行導出的最近鄰近調(diào)整，以評估鄰居調(diào)整的影響泉唁。
方法
殘差的空間分析
為了評價農(nóng)田試驗中場址變化的空間模式鹅龄，我們分析了在八個年齡段測量的樹高的殘差。對于給定年齡的樹高亭畜，計算家庭平均值扮休，并從家庭成員的每次觀察中扣除，這是用SAS PROC GLM（SAS?Institute Inc.贱案，1996）完成的肛炮。然而止吐，由于家族遺傳變異不能從這樣的開放授粉后代測試數(shù)據(jù)中有效地去除，所得到的殘基應該仍然保留3/4的遺傳變異侨糟。這些殘差也可能與塊和復制效應混淆碍扔。
首先用中值拋光技術(shù)分析給定年齡的殘留物，以（i）獲得用于趨勢（或梯度）分析的每一行和一列的殘差的中值秕重，以及（ii）通過去除這些中值而產(chǎn)生殘留殘差行和列用于小規(guī)牟煌空間結(jié)構(gòu)的分析（FU等人，1999）溶耘。注意二拐，這里使用中位數(shù)而不是均值，因為前者比后者更穩(wěn)健凳兵，因為行或列中可用的觀測值數(shù)量不相等百新。還要注意，中間拋光只是通過行和列庐扫，而不是在其他方向饭望，可能不能捕獲所有的大規(guī)模的確定結(jié)構(gòu)。在本研究中形庭，中位數(shù)和去趨勢數(shù)據(jù)首先用SAS IML（SAS?Institute Inc.铅辞，1996）編寫的程序生成。然后繪制行和列上的中值以評估梯度萨醒。繪制所有八個年齡的殘余中值以評估它們的時間穩(wěn)定性斟珊。
分析給定年齡的分解殘差，以獲得用于使用變差函數(shù)技術(shù)（MATHERON富纸，1963）表征測試部位的斑塊變化的塊囤踩，基礎(chǔ)和范圍。這種技術(shù)及其在森林遺傳試驗數(shù)據(jù)的應用由FU等人詳細討論胜嗓。 （1999）高职。該技術(shù)的主要思想是首先獲得實驗方差作為地塊之間的距離函數(shù)，然后使用理論模型擬合這些實驗方差辞州，從而可以估計熔核怔锌，基石和范圍。具體地变过，建模方差接近漸近最大值（定義為窗臺）的滯后距離估計數(shù)據(jù)在空間上相關(guān)的范圍埃元。隨著滯后距離接近零，建模方差也接近有限值媚狰，稱為塊岛杀。注意，sill等于塊和補丁方差的總和崭孤。在本研究中类嗤，使用SAS PROC VARIOGRAM（SAS Institute Institute糊肠，1996）在最大60個滯后距離上獲得各向同性變異圖。嘗試將實驗變差函數(shù)擬合到各種理論空間模型（例如球形遗锣，指數(shù)货裹，高斯）中是使用SAS PROC NLIN（SAS Institute Institute，1996）精偿。發(fā)現(xiàn)以下指數(shù)空間模型主要解釋實驗變量[2γ（h）]：
其中n是塊弧圆，p是塊方差，h是滯后距離笔咽，以及范圍搔预。將指數(shù)空間模型擬合到實驗變差函數(shù)給出了熔核，基石和范圍的估計叶组。為了說明擬合拯田，繪制實驗和擬合的變異函數(shù)，以及貼片方差甩十，熔核和范圍的估計勿锅。對所有八個年齡的變異圖重復繪制以評估它們的時間穩(wěn)定性。
鄰居調(diào)整
在這項研究中枣氧，我們調(diào)整主體樹的高度測量與4,8和12最近鄰樹（分別為N4，N8和N12垮刹，分別為簡明）的高度測量如下：
其中s是主題樹达吞，x表示所選擇的最近鄰樹。這些選擇的鄰域大小主要基于來自空間分析的斑塊大小的估計荒典，并且預期小于在該研究中檢測的平均斑塊大欣医佟（參見下文）。對于每個鄰域大小寺董，主體樹的高度殘差（在給定年齡）通過所有選擇的最近鄰樹的平均高度殘差來調(diào)整覆糟。如果平均高度殘差為正（即，上述平均鄰域）遮咖，則對主題樹進行向下調(diào)整滩字，當平均高度殘差為負時，向下調(diào)整御吞。注意麦箍，用于主題樹的所選擇的最近鄰樹的數(shù)目可以等于或小于指定的鄰域大小，因為一些選擇的樹可能具有缺失值陶珠，或者主題樹可能位于邊緣行或列上。然后加入調(diào)整的殘留物及其相應的家族平均值。在測試中對每棵樹重復該過程女器。它是用SAS IML（SAS?Institute Inc.，1996）編寫的計算機程序完成的栗竖，為每個鄰域大小生成一個數(shù)據(jù)文件，以供以后分析渠啤。
結(jié)果
樹高變化的空間模式
在60列和200行的年齡為3到10的樹高的殘留中值的評價表明狐肢，在列和行方向的梯度不是線性的;它們在列方向上呈現(xiàn)N形，在行方向上呈現(xiàn)V形埃篓。當樹齡為6歲時处坪，這些模式變得明顯，并且在較老的年齡沒有變化（圖1）架专。作為滯后（圖）距離的函數(shù)的實驗方差的模式以及具有指數(shù)協(xié)方差模型的下降殘差的擬合同窘，在圖1中顯示了在3,6和10歲的樹。顯然部脚，實驗使用對于6歲及以上的樹的所使用的指數(shù)協(xié)方差模型很好地擬合了變差函數(shù)想邦。正如預期的，斑塊變化的估計隨著年齡的增加而增加委刘，因此也是塊金（或圖示方差）丧没。在樹木生長的前五年，范圍的估計值從6.3大幅波動到13.4锡移，并且在較老的年齡呕童，大約12個地塊（標準誤差范圍從0.66到0.72）沒有改變太多。這意味著片狀大小將為7-11米（注意淆珊，行和列中的樹的間距不等于如上所述）夺饲。表1中給出了通過梯度，斑塊性和繪圖解釋的總表型方差的比例施符。行和列中的梯度解釋了總表型方差的9.7％往声，并且斑塊性占19.8％，如針對H10所揭示的戳吝，樹高10歲）浩销。組合梯度和補片方差兩者得到總表型方差的29.5％，其原則上可以通過先前的有效場布局（或各種區(qū)組）或后驗數(shù)據(jù)分析（例如鄰居調(diào)整）來移除听哭。這種可去除的位點變異與來自南部沿海不列顛哥倫比亞省的道格拉斯 - 冷杉后代試驗報道的那些相容（FU等人1999）慢洋。
區(qū)組和鄰居調(diào)整的有效性
估計的塊方差相對于總表型方差的比例在表1中給出。顯然欢唾，它們在八個年齡上從0.6到10.7％波動且警。在10歲時，總表型變異的6.7％由塊解釋礁遣。這意味著在該測試中應用的區(qū)組有效地去除了可移除位點變化的22.7％（= 6.7 / 29.5百分比）斑芜。表1中給出了去除位點變異的三個鄰居調(diào)整的有效性。例如祟霍，三個鄰居調(diào)整（N4杏头，N8和N12）分別去除了總表型方差的17.0,22.9和24.5％盈包，如所揭示的為H10。這三個相鄰調(diào)整分別占可移動位置變化的57.6％醇王，77.6％和83.1％呢燥。然而，這種效果在其他年齡上差別很大寓娩。
對家庭平均估計的影響
清除站點變化的鄰居調(diào)整的有效性清楚地反映在家庭平均估計和所有家庭平均估計的差異的標準誤差的減少中叛氨，如表2所示。例如棘伴， H10寞埠，三種調(diào)整（N4，N8和N12）的家庭平均值之間的差異的標準誤差的減少分別為7.6,8.4和10.2％焊夸，并且它們相應的所有家庭平均值的方差的減少為14.3仁连， 16.0和19.3％。顯然阱穗，鄰居調(diào)整增加了估計家庭手段的精度饭冬，從而提高了家庭排名的精確度，更多的鄰居被調(diào)整揪阶。然而昌抠，估計家庭平均值的精度的增加相對于樹齡而波動很大（表2）。
對遺傳力估計的影響
家庭差異的估計隨年齡的增加而增加鲁僚，但隨著更多的鄰居調(diào)整扰魂，他們略有減少（表3）。無鄰居調(diào)整的家庭遺產(chǎn)估計范圍為0.50至0.60（不包括3和4歲的家庭）蕴茴，并且隨著鄰居數(shù)量的增加而普遍增加。例如姐直，對于H10倦淀，家庭遺傳率的估計從0.577（沒有鄰居調(diào)整）增加到0.591,0.616和0.608，分別調(diào)整N4声畏，N8和N12撞叽。無鄰居調(diào)整的個體遺傳力的估計為約0.20（不包括3和4歲的那些），但它們通常隨著更多鄰居調(diào)整而顯著增加插龄。例如愿棋，在10歲時，個體遺傳力的估計分別從N4均牢，N8和N12的調(diào)整值的0.191（無鄰近調(diào)整）增加到0.201,0.22和0.215糠雨。這些個體遺傳力的估計增加高達16％。然而徘跪，從8個到最近的鄰居的調(diào)整顯示家庭和個體遺傳的估計略有減少甘邀。注意琅攘，3-4歲時家庭和個體遺傳的高估計是由于存在意想不到的家族差異的高估計
對遺傳相關(guān)性和選擇效率估計的影響
在表4中給出了在沒有鄰居調(diào)整的情況下的八個年齡的估計遺傳年齡相關(guān)性。這些相關(guān)性在選擇年齡上的線性回歸被發(fā)現(xiàn)是非常顯著的松邪，其線性系數(shù)（及其標準誤差）為0.385（0.042 ）坞琴。類似地，來自三個相鄰調(diào)整（N4逗抑，N8和N12）的線性回歸也分別具有0.433（0.040）剧辐，0.444（0.046）和0.439（0.045）的線性系數(shù)（和它們的標準誤差）也是高度顯著的。表3中還給出了相對于20歲時的選擇邮府，從3歲到10歲的黑云杉的早期選擇的估計效率荧关，以及來自三種鄰近調(diào)節(jié)的估計效率相對于沒有調(diào)節(jié)的估計效率的百分比變化。估計效率可高達1.82挟纱，取決于早期選擇的年齡羞酗。鄰域尺寸高達8的調(diào)整提高了早期選擇的效率，高達24％取決于早期選擇的年齡紊服。這些研究結(jié)果清楚地表明檀轨，鄰居調(diào)整可以對預測的年齡相關(guān)性和選擇年齡的確定具有積極影響
討論
這里提出的分析產(chǎn)生了一些來自Aidie Creek農(nóng)田試驗的綜合結(jié)果。首先欺嗤，農(nóng)田試驗参萄，即使具有廣泛的場地管理，仍然表現(xiàn)出梯度和斑塊狀結(jié)構(gòu)的實質(zhì)位點異質(zhì)性煎饼。這種異質(zhì)性在6歲后是穩(wěn)定的讹挎。其次，估計的可去除位點變異是10歲時總表型變異的30％吆玖。應用的區(qū)組和用4,8和12最近鄰的調(diào)整有效地去除23,58,78和83％的可移動位點變異筒溃。第三，應用的鄰居調(diào)整對各種參數(shù)的估計顯示出相當大的影響沾乘。家庭和個人幸福感和早期選擇效率的估計分別從鄰居調(diào)整增加到7％怜奖，16％和17％。這些研究結(jié)果不僅為我們提供了有效的艾迪溪農(nóng)田實驗在黑云杉的作業(yè)育種計劃中的表現(xiàn)翅阵，而且對未來黑云杉和其他林木的農(nóng)田試驗的發(fā)展是有價值的歪玲。
我們的分析沒有考慮從測試布局中使用的不等間距的不對稱鄰域問題≈澜常可以推斷滥崩，這種不對稱布局會影響斑塊大小的估計，并且還會增加來自使用的鄰域調(diào)整的各種遺傳參數(shù)的估計的一些不確定性讹语。關(guān)于鄰域校正的進一步研究應該提供一些關(guān)于這個問題的見解钙皮。此外，由于有限的計算資源的可用性，我們的分析沒有考慮逐個家庭的交互株灸。這種相互作用的存在肯定會影響遺傳參數(shù)的估計崇摄，并因此影響各種鄰居調(diào)整的比較。此外慌烧，我們應用估計的補丁大小來指導鄰居大小在所使用的鄰居調(diào)整的選擇逐抑，沒有詳細探討鄰域優(yōu)化。在這項研究中獲得的結(jié)果似乎暗示所使用的12個最近鄰近應該接近最優(yōu)屹蚊，但是關(guān)于鄰域大小的選擇的進一步研究應該為鄰域調(diào)整的有效使用提供信息厕氨。最后，我們應用鄰域調(diào)整的家族的減法可以偏置各種遺傳參數(shù)的估計（WILKINSON等人1983; MAGNUSSEN 1993; J.A.LOO-DINKINS和J.H.WOODS未公開）汹粤。這表示在遺傳試驗數(shù)據(jù)分析中使用鄰居調(diào)整的主要限制（LOO-DINKINS 1992）命斧。因此，在調(diào)整數(shù)據(jù)的遺傳估計的解釋中需要謹慎嘱兼。
為了有效應用后驗數(shù)據(jù)調(diào)整国葬，應首先使用SAS MIXED和VARIOGRAM程序（SAS?Institute Inc.，1996）對各種空間協(xié)方差模型評估試驗數(shù)據(jù)芹壕。然后汇四，最佳擬合空間模型應該直接整合到各種遺傳參數(shù)的分析中，如MAGNUSSEN（1990）和APIOLAZA et al踢涌。 （2000）通孽。這種積分預期將消除更多的斑塊變化并且具有比這里采用的方法更少的偏差（如果有的話），因此更有效睁壁。然而背苦，集成方法需要相當多的計算資源，并且對于每次測試由超過10,000個記錄組成的常規(guī)測試數(shù)據(jù)（例如潘明，400個家庭×30個人）是不可行的行剂，直到高級計算資源的可用性。當需要REML選項時钳降，即使沒有空間治療硼讽，這個問題也存在于大型試驗數(shù)據(jù)的分析中，但是仍然較少被認可（ADAMS等人1994）牲阁。所有這些挑戰(zhàn)為后面的數(shù)據(jù)調(diào)整打開了一條研究大道。
本研究中獲得的結(jié)果雖然主要針對艾迪河農(nóng)田試驗壤躲，但對黑云杉和其他林木的遺傳檢測有一些一般的意義城菊。首先，在農(nóng)田試驗中仍然可以發(fā)現(xiàn)實質(zhì)的位點異質(zhì)性碉克，即使具有廣泛的位點管理和在試驗位點觀察到一致性凌唬。在選擇測試場地，正確的場地準備和有效的場所管理方面需要注意（WOODS等人1995）漏麦。第二客税，應用區(qū)組可以去除一定比例的位點變異况褪，但是更有效的現(xiàn)場設計，例如Alpha設計（WILLIAMS和TALBOT更耻，1996）的應用可以幫助消除更多的位點異質(zhì)性以獲得更高的遺傳估計效率（FU等测垛。1998）。第三秧均，不應忽略任何農(nóng)田試驗的空間分析食侮，也不應忽視常規(guī)現(xiàn)場試驗。這種分析可以產(chǎn)生有用的信息目胡，不僅用于評估現(xiàn)場布局在控制位點變化（FU等人锯七，1999）的有效性，而且還便于后面的數(shù)據(jù)調(diào)整誉己，如本研究所示眉尸。可以使用諸如SAS PROC VARIOGRAM（SAS Institute Institute巨双，1996）的各種SAS程序容易地進行空間分析噪猾。 （WRIGHT，1977; BONGARTEN和DOWD炉峰，1984; THOMPSON和EL-KASSABY畏妖，1988; LOO-DINKINS 1992; ANEKONDA和LIBBY），這些研究結(jié)果表明疼阔， 戒劫，1996）。這種有效性鼓舞了未來在森林遺傳試驗分析中使用后驗數(shù)據(jù)調(diào)整婆廊。
